Цитоскелет строение. Единицы живого: Цитоскелет. Основные функции промежуточных филаментов

1. Что является внутренней средой клетки? Как называется опорно-двигательный аппарат клетки, представленный сетью тончайших нитей и трубочек?

Внутренней средой клетки является гиалоплазма, а опорно-двигательным аппаратом клетки является цитоскелет.

2. Что представляет собой гиалоплазма? Каков ее химический состав? Какие функции она выполняет?

Гиалоплазма - внутренняя среда клетки, в которой размещаются все внутриклеточные структуры и протекают разнообразные процессы обмена веществ. Гиалоплазма представляет собой густой бесцветный вязкий раствор, содержание воды в котором составляет 70-90 %. В гиалоплазме содержится много белков, присутствуют углеводы, липиды и различные неорганические соединения. Здесь же в растворенном виде находятся аминокислоты, нуклеотиды и другие «строительные блоки» биополимеров, а также промежуточные продукты, образующиеся в ходе обмена веществ. Гиалоплазма объединяет все клеточные структуры и обеспечивает химическое взаимодействие между ними.

3. В чем заключается различие между понятиями «цитоплазма» и «гиалоплазма»?

Цитоплазма включает в себя гиалоплазму и все погружённые в неё органоиды, включения, цитоскелет.

4. Из чего состоит цитоскелет? Каковы его функции в клетке?

Цитоскелет (внутриклеточный цитоплазматический скелет) - составная часть цитоплазмы, ее механический каркас. Цитоскелет представляет собой сложную трехмерную сеть микрофиламентов и микротрубочек.

5. Чем микротрубочки отличаются от микрофиламентов?

Микрофиламенты - тонкие белковые волокна (фибриллы), состоящие из двух спирально закрученных одна вокруг другой нитей. Каждая нить возникает в результате полимеризации молекул белка актина. В клетке обнаруживаются также фибриллы другого важного белка - миозина. Миозиновые фибриллы вместе с актиновыми микрофиламентами образуют комплекс, способный сокращаться за счет использования энергии АТФ. Микротрубочки представляют собой тонкие полые неразветвленные трубочки, образованные молекулами белка тубулина.

6. В чем проявляется динамичность структурных элементов цитоскелета?

Элементы цитоскелета очень динамичны. В определенных участках клетки при изменении внешних и внутренних условий они могут распадаться и вновь собираться. Отдельные белковые молекулы, образующиеся при разборке микротрубочек и микрофиламентов, переходят в раствор в составе гиалоплазмы. При сборке элементов цитоскелета наблюдается обратный процесс.

7. Известно, что гиалоплазма может менять вязкость и текучесть, переходя из жидкого состояния в гелеобразное и наоборот. Предложите гипотезы, каким образом это может осуществляться.

Гиалоплазма может менять свои свойства под действием внешних и внутренних факторов: температура, концентрация веществ в клетке, кислотность. При этом наблюдается увеличение скорости распада элементов цитоскелета и гиалоплазма становится более жидкой. В обратном случае, когда увеличивается скорость синтеза элементов цитоскелета, гиалоплазма становится вязкой.

-Совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно-двигательную систему клетки.

Цитоскелет - высокодинамичная система цитоплазмы. Многие структуры цитоскелета могут легко разрушаться и вновь возникать, меняя свое расположение или морфологию. В основе этих особенностей цитоскелета лежат реакции полимеризации-деполимеризации основных структурных цитоскелетных белков и их взаимодействие с другими белками, как структурными, так и регуляторными.

Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т. н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития. При делении клетки (митозе) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.

Функции цитоскелета многообразны. Он способствует поддержанию формы клетки, осуществляет все типы клеточных движений. Кроме того, цитоскелет может принимать участие в регуляции метаболической активности клетки.

Цитоскелет образован белками. В цитоскелете выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (Микрофиламенты, промежуточные филаменты, микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин-миозиновая система, кератины, тубулин-динеиновая система).

Промежуточные филаменты являются наименее понятной структурой среди основных компонентов цитоскелета в отношении их сборки, динамики и функций. Их свойства и динамика сильно отличаются от соответствующих характеристик как микротрубочек, так и актиновых филаментов. Функции же промежуточных филаментов до сих пор остаются в области гипотез.

Цитоплазматические промежуточные филаменты обнаружены в подавляющем большинстве укариотических клеток, как у позвоночных, так и беспозвоночных животных, у высших растений. Редкие примеры клеток животных, у которых не обнаружены промежуточные филаменты, не могут считаться окончательными, так как белки промежуточных филаментов могут образовывать необычные структуры.

Морфологические микротрубочки представляют собой полые цилиндры диаметром около 25 нм с толщиной стенки около 5 нм. Стенка цилиндра состоит их протофиламентов - линейных полимеров тубулина с продольно ориентированными гетеродимерами. В составе микротрубочек протофиламенты идут вдоль их длинной оси с небольшим сдвигом друг относительно друга, так что субъединицы тубулина образуют трехстартовую спираль. В состав микротрубочек большинства животных входит 13 протофиламентов

Актиновые филаменты играют ключевую роль в сократительном аппарате мышечных и немышечных клеток, а также принимают участие во многих других клеточных процессах, таких как подвижность, поддержание формы клетки, цитокинез

Актиновые филаменты или фибриллярный актин ( F-актин) представляют собой тонкие фибриллы диаметром 6-8 нм. Они являются результатом полимеризации глобулярного актина - G-актина. В клетке актиновые филаменты с помощью других белков могут образовывать множество разнообразных структур.

Причем в клетках прокариот обнаружены гомологи всех белков цитоскелета эукариот. Цитоскелет - постоянная структура, в функции которой входит поддержание и адаптация формы клетки ко внешним воздействиям, экзо- и эндоцитоз , обеспечение движения клетки как целого, активный внутриклеточный транспорт и клеточное деление .

Кератиновые промежуточные филаменты в клетке.

Цитоскелет образован белками, выделяют несколько основных систем, называемых либо по основным структурным элементам, заметным при электронно-микроскопических исследованиях (микрофиламенты , промежуточные филаменты , микротрубочки), либо по основным белкам, входящим в их состав (актин -миозиновая система, кератины , тубулин -динеиновая система).

Цитоскелет эукариот

Актиновые филаменты (микрофиламенты)

Порядка 7 нм в диаметре, микрофиламенты представляют собой две цепочки из мономеров актина , закрученные спиралью. В основном они сконцентрированы у внешней мембраны клетки, так как отвечают за форму клетки и способны образовывать выступы на поверхности клетки (ламеллоподии и микроворсинки). Также они участвуют в межклеточном взаимодействии (образовании адгезивных контактов), передаче сигналов и, вместе с миозином - в мышечном сокращении. С помощью цитоплазматических миозинов по микрофиламентам может осуществляться везикулярный транспорт.

Промежуточные филаменты

Цитоскелет прокариот

Долгое время считалось, что цитоскелетом обладают только эукариоты . Однако с выходом в 2001 году статьи Jones и соавт. (PMID 11290328), описывающей роль бактериальных гомологов актина в клетках Bacillus subtilis , начался период активного изучения элементов бактериального цитоскелета. К настоящему времени найдены бактериальные гомологи всех трех типов элементов цитоскелета эукариот - тубулина , актина и промежуточных филаментов . Также было установлено, что как минимум одна группа белков бактериального цитоскелета, MinD/ParA, не имеет эукариотических аналогов.

Бактериальные гомологи актина

К наиболее изученным актиноподобным компонентам цитоскелета относятся MreB, ParM и MamK.

MreB и его гомологи

Белки MreB и его гомологи являются актиноподобными компонентами цитоскелета бактерий, играющими важную роль в поддержании формы клетки, сегрегации хромосом и организации мембранных структур. Некоторые виды бактерий, такие как Escherichia coli , имеют только один белок MreB, тогда как другие могут иметь 2 и более MreB-подобных белков. Примером последних служит бактерия Bacillus subtilis , у которой были обнаружены белки MreB, Mbl (M reB -l ike) и MreBH (MreB h omolog).

В геномах E. coli и B. subtilis ген, отвечающий за синтез MreB, находится в одном опероне с генами белков MreC и MreD. Мутации, подавляющие экспрессию данного оперона, приводят к образованию клеток сферической формы с пониженной жизнеспособностью.

Субъединицы белка MreB образуют филаменты, обвивающие палочковидную бактериальную клетку. Они располагаются на внутренней поверхности цитоплазматической мембраны. Филаменты, образуемые MreB, динамичны, постоянно претерпевают полимеризацию и деполимеризацию. Непосредственно перед делением клетки MreB концентрируется в области, в которой будет формироваться перетяжка. Считается, что функцией MreB также является координация синтеза муреина - полимера клеточной стенки.

Гены, отвечающие за синтез гомологов MreB, были обнаружены только у палочковидных бактерий и не были найдены у кокков.

ParM

Белок ParM присутствует в клетках, содержащих малокопийные плазмиды. Его функция заключается в разведении плазмид по полюсам клетки. При этом субъединицы белка формируют филаменты, вытянутые вдоль большой оси палочковидной клетки.

Филамент по своей структуре представляет собой двойную спираль. Рост филаментов, образуемых ParM, возможен с обоих концов, в отличие от актиновых филаментов, растущих только на ±полюсе.

MamK

MamK - это актиноподобный белок Magnetospirillum magneticum , отвечающий за правильное расположение магнитосом. Магнитосомы представляют собой впячивания цитоплазматической мембраны, окружающие частички железа. Филамент MamK выполняет роль направляющей, вдоль которой, одна за другой, располагаются магнитосомы. В отсутствие белка MamK магнитосомы располагаются беспорядочно по поверхности клетки.

Гомологи тубулина

В настоящее время у прокариот найдены 2 гомолога тубулина: FtsZ и BtubA/B. Как и эукариотический тубулин, эти белки обладают ГТФазной активностью.

FtsZ

Белок FtsZ чрезвычайно важен для клеточного деления бактерий, он найден практически у всех эубактерий и архей. Также гомологи этого белка были обнаружены в пластидах эукариот, что является ещё одним подтверждением их симбиотического происхождения .

FtsZ формирует так называемое Z-кольцо, выполняющее роль каркаса для дополнительных белков клеточного деления. Вместе они представляют собой структуру, ответственную за образование перетяжки (септы) .

BtubA/B

В отличие от широко распространенного FtsZ, эти белки обнаружены только у бактерий рода Prosthecobacter . Они более близки к тубулину по своему строению, чем FtsZ.

Кресцентин, гомолог белков промежуточных филаментов

Белок был найден в клетках Caulobacter crescentus . Его функцией является придание клеткам C. crescentus

Цитоскелет - совокупность нитевидных белковых структур – микротрубочек и микрофиламентов, составляющих опорно-двигательную систему клетки. Цитоскелетом обладают только эукариотические клетки, в клетках прокариот (бактерий) его нет, что является важным различием этих двух типов клеток. Цитоскелет придаёт клетке определённую форму даже при отсутствии жёсткой клеточной стенки. Он организует движение органоидов в цитоплазме (т. н. течение протоплазмы), лежащее в основе амёбоидного движения. Цитоскелет легко перестраивается, обеспечивая в случае необходимости изменение формы клеток. Способность клеток изменять форму обусловливает перемещение клеточных пластов на ранних стадиях зародышевого развития . При делении клетки (митозе ) цитоскелет «разбирается» (диссоциирует), а в дочерних клетках вновь происходит его самосборка.

Цитоскелет выполняет три главные функции.

1. Служит клетке механическим каркасом, который придает клетке типическую форму и обеспечивает связь между мембраной и органеллами. Каркас представляет собой динамичную структуру, которая постоянно обновляется по мере изменения внешних условий и состояния клетки.

2. Действует как «мотор» для клеточного движения. Двигательные (сократительные) белки содержатся не только в мышечных клетках, но и в других тканях. Компоненты цитоскелета определяют направление и координируют движение, деление, изменение формы клеток в процессе роста, перемещение органелл, движение цитоплазмы.

3. Служит в качестве «рельсов» для транспорта органелл и других крупных комплексов внутри клетки.

24. Роль метода иммуноцитохимии в изучение цитоскелета. Особенности организации цитоскелета в мышечных клетках.

Иммуноцитохимический анализ - метод, позволяющий проводить иммунологический анализ цитологического материала в условиях сохранения морфологии клеток. ИЦХ – один из множества видов иммунохимического метода: иммуноферментного, иммунофлюоресцентного, радиоиммунного и т.п.Основой ИЦХ-метода является иммунологическая реакция антигена и антитела.

Цитоплазма эукариотических клеток пронизана трехмерной сеткой из белковых нитей (филаментов), называемой цитоскелетом. В зависимости от диаметра филаменты разделяются на три группы: микрофиламенты (6-8 нм), промежуточные волокна (около 10 нм) и микротрубочки (около 25 нм). Все эти волокна представляют собой полимеры, состоящие из субъединиц особых глобулярных белков.

Микрофиламенты (актиновые нити) состоят из актина - белка, наиболее распространенного в эукариотических клетках. Актин может существовать в виде мономера (G-актин, «глобулярный актин») или полимера (F-актин, «фибриллярный актин»). G-актин - асимметричный глобулярный белок (42 кДа), состоящий из двух доменов. По мере повышения ионной силы G-актин обратимо агрегирует, образуя линейный скрученный в спираль полимер, F-актин. Молекула G-актина несет прочно связанную молекулу АТФ (АТР), которая при переходе в F-актин, медленно гидролизуется до АДФ (ADP), т.е. F-актин проявляет свойства АТФ-азы.

Б. Белки промежуточных волокон

Структурными элементами промежуточных волокон являются белки, принадлежащие к пяти родственным семействам и проявляющие высокую степень клеточной специфичности. Типичными представителями этих белков являются цитокератины, десмин, виментин, кислый фибриллярный глиапротеин [КФГП (GFAP)] и нейрофиламент. Все эти белки имеют в центральной части базовую стержневую структуру, которая носит название суперспирализованной α-спирали. Такие димеры ассоциируют антипараллельно, образуя тетрамер. Агрегация тетрамеров по принципу "голова к голове" дает протофиламент. Восемь протофиламентов образуют промежуточное волокно.

В отличие от микрофиламентов и микротрубочек свободные мономеры промежуточных волокон едва ли встречаются в цитоплазме. Их полимеризация ведет к образованию устойчивых неполярных полимерных молекул.

В. Тубулин

Микротрубочки построены из глобулярного белка тубулина, представляющего собой димер α- и β-субъединиц. Тубулиновые мономеры связывают ГТФ (GTP), который медленно гидролизуется и ГДФ (GTP). С микротрубочками ассоциируют два вида белков: структурные белки лки-транслокаторы.

ЦИТОСКЕЛЕТ

Цитоскелет представляет собой сложную динамичную систему микротрубочек, микрофиламентов, промежуточных филаментов и микротрабекул. Указанные компоненты цитоскелета являются немем-" бранными органеллами; каждый из них образует в клетке трехмерную сеть с характерным распределением, которая взаимодействует с сетями из других компонентов. Они входят также в состав ряда других более сложно организованных органелл (ресничек, жгутиков, микроворсинок, клеточного центра) и клеточных соединений (десмосом, полудесмосом, опоясывающих десмосом).

Основные функции цитоскелета:

1 поддержание и изменение формы клетки;

2 распределение и перемещение компонентов клетки;

3 транспорт веществ в клетку и из нее;

4 обеспечение подвижности клетки;

5участие в межклеточных, соединениях.

Микротрубочки

Микротрубочки, - наиболее крупные компоненты цитоскелета. Они представляют с^бой полые цилиндрические образования, имеющие форму трубочек, длиной до нескольких микрометров (в жгутиках более 50 нм) диаметром около 24-25 нм, с толщиной стенки 5 нм и диамет­ром просвета 14-15 нм (рис. 3-14).

Стенка микротрубочки состоит из спиралевидно уложенных нитей - протофиламентов толщиной 5 нм (которым на поперечном разрезе со­ответствуют 13 субъединиц), образованных димерами из белковых моле­кул а~ и /3-тубулина.

Функции микротрубочек:

(1) поддержание формы и полярности клетки, распределения ее компонентов,

(2) обеспечение внутриклеточного транспорта,

(3) обеспечение движения ресничек, хромосом в митозе (формиру­ют ахроматиновое веретено, необходимое для клеточного деления),

(4) образование основы других органелл (центриолей, ресничек).

Расположение микротрубочек. Микротрубочки располагаются в цитоплазме в составе нескольких систем;

а) в виде отдельных элементов, разбросанных по всей цитоплазме и формирующих сети;

б) в пучках, где они связаны тонкими поперечными мостиками (в отростках нейронов, в составе митогяческого веретена, манжетки сперматиды, периферического "кольца" тромбоцитов);

в) частично сливаясь друг с другом с формированием пар, или ду­блетов (в аксонеме ресничек и жгутиков), и триплетов (в базальном тельце и центриоли).

Образование и разрушение микротрубочек. Микротрубочки пред­ставляют собой лабильную систему, в которой имеется равновесие меж­ду их постоянной сборкой и диссоциацией. У большинства микро­трубочек один конец (обозначаемый как "-") закреплен, а другой ("+") свободен и участвует в их удлинении или деполимеризации. Структура­ми, обеспечивающими образование микротрубочек, служат особые мел- I кие сферические тельца - сателлиты (от англ, satellite - спутник), отче- { го последние называют центрами организации микротрубочек (ЦОМТ). . Сателлиты содержатся в базалъных тельцах ресничек и клеточном цен- I тре (см. рис. 3-15 и 3-16). После полного разрушения микротрубочек ] в цитоплазме они отрастают от клеточного центра со скоростью около 1 мкм/мин., а их сеть вновь восстанавливается менее, чем за полтора часа. К ЦОМТ относят также и центромеры хромосом.

Связь микротрубочек с другими структурами клетки и между со­бой осуществляется посредством ряда белков, выполняющих различные функции. (1) Микротрубочки с помощью вспомогательных белков при­креплены к другим клеточным компонентам. (2) По своей длине микро­трубочки образуют многочисленные боковые выросты (которые состоят из белков, ассоциированных с микротрубочками) длиной до нескольких десятков нанометров. Благодаря тому, что такие белки последовательно и обратимо связываются с органеллами, транспортными пузырьками, секреторными гранулами и другими образованиями, микротрубочки (ко- ] торые сами не обладают сократимостью) обеспечивают перемещение указанных структур по цитоплазме. (3) Некоторые белки, ассоцииро­ванные с микротрубочками, стабилизируют их структуру, а связываясь с их свободными краями, препятствуют деполимеризации.

Угнетение самосборки микротрубочек посредством ряда веществ, являющихся ингибиторами митоза (колхицин, винбластин, винкрис-тин), вызывает избирательную гибель быстроделящихся клеток. Поэто­му некоторые из таких веществ успешно используются для химиотера-

пии опухолей. Блокаторы микротрубочек нарушают также транспортные процессы в цитоплазме, в частности, секрецию, аксонный транспорт в нейронах. Разрушение микрогрубочек приводит к изменениям формы клетки и дезорганизации ее структуры и распределения органелл.

Клеточный центр (цитоцентр)

Клеточный центр образован двумя полыми цилиндрическими структурами длиной 0.3-0.5 <мкм и диаметром 0.15-0.2 мкм - центриоля-ми, которые располагются вблизи друг друга во взаимно перпендикуляр­ных плоскостях (рис. 3-15). Каждая центриоль состоит из 9 триплетов частично слившихся микротрубочек (А, В и С), связанных поперечны­ми белковыми мостиками ("ручками"). В центральной части центриоли микротрубочки отсутствуют (по некоторым данным, здесь имеется осо­бая центральная нить), что описывается общей формулой (9*3) + 0. Каждый триплет центриоли связан со сферическими тельцами диамет­ром 75 нм - сателлитами; расходящиеся от них микротрубочки образу­ют центросферу.

В неделящейся клетке выявляется одна пара центриолей (диплосо-ма), которая обычно располагается вблизи ядра. Перед делением в S-ne-риоде интерфазы происходит дупликация центриолей пары, причем под прямым углом к каждой зрелой (материнской) центриоли формируется новая (дочерняя), незрелая процентриоль, в которой вначале имеются лишь 9 единичных микротрубочек, позднее превращающихся в трипле­ты. Пары центриолей далее расходятся к полюсам клетки, а во время митоза они служат центрами образования микротрубочек ахроматина-вого веретена деления.

Реснички и жгутики

Реснички и жгутики - органеллы специального значения, участ­вующие в процессах движения, - представляют собой выросты цитоплаз­мы, основу которых составляет каркас из микротрубочек, называемый осевой нитью, или аксонемой (от греч. axis - ось и пета - нить). Длина ресничек равна 2-10 мкм, а их количество на поверхности одной рес­нитчатой клетки может достигать нескольких сотен. В единственном типе клеток человека, имеющих жгутик - спермиях - содержится только по одному жгутику длиной 50-70 мкм.

Аксонема образована 9 периферическими парами микротрубочек и одной центрально расположенной парой; такое строение описывается формулой (9 х 2) + 2 (рис. 3-16). Внутри каждой периферической пары за счет частичного слияния микротрубочек одна из них (А) полная, а вторая (В) - неполная (2-3 димера общие с микротрубочкой А).

Центральная пара микротрубочек окружена центральной оболоч­кой, от которой к периферическим дублетам расходятся радиальные спицы. Периферические дублеты связаны друг с другом мостиками нек-сина, а от микротрубочки А к микротрубочке В соседнего дублета от­ходят "ручки" из белка динеина (см. рис. 3-16), который обладает ак­тивностью АТФазы.

Биение реснички и жгутика обусловлено скольжением соседних дублетов в аксонеме, которое опосредуется движением динеиновых ру­чек. Мутации, вызывающие изменения белков, входящих в состав рес­ничек и жгутиков, приводят к различным нарушениям функции соответ­ствующих клеток. При синдроме Картагенера (синдроме неподвижных, ресничек), обычно обусловленном отсутствием динеиновых ручек, боль­ные страдают хроническими заболеваниями дыхательной системы (свя­занными с нарушением функции очищения поверхности респираторного эпителия) и бесплодием (вследствие неподвижности спермиев).

Базальное тельце, по своему строению сходное с центриолью, ле­жит в основании каждой реснички или жгутика. На уровне апикального конца тельца микротрубочка С триплета заканчивается, а микротру­бочки А и В продолжаются в соответствующие микротрубочки аксоне-мы реснички или жгутика. При развитии ресничек или жгутика базаль-ное тельце играет роль матрицы, на которой поисходит сборка компо­нентов аксонемы.

Микрофиламенты

Микрофиламенты - тонкие белковые нити диаметром 5-7 ни, лежащие в цитоплазме поодиночке, в виде сетей или пучками. В ске­летной мышце тонкие Микрофиламенты образуют упорядоченные пучки, взаимодействуя с более толстыми миозиновыми филаментами.

Кортикальная (терминальная) сеть - зона сгущения микрофила-ментов под плазмолеммой, характерная для большинства клеток. В этой сети Микрофиламенты переплетены между собой и "сшиты" друг с другом с помощью особых белков, самым распространенным из ко­торых является филамин. Кортикальная сеть препятствует резкой и вне­запной деформации клетки при механических воздействиях и обеспе­чивает плавные изменения ее формы путем перестройки, которая облег­чается актин-растворяющими (преобразующими) ферментами.

Прикрепление микрофиламентов к плазмолемме осуществляется благодаря их связи с ее интегральными ("якорными") белками (интег-ринами) - непосредственно или через ряд промежуточных белков - та­лин, винкулин и сс-актинин (см. рис. 10-9). Помимо этого, актиновые микрофиламенты прикрепляются к трансмембранным белкам в особых участках плазмолеммы, называемых адгезионными соединениями, или фокальными контактами, которые связывают клетки друг с другом или клетки с компонентами межклеточного вещества.

Актин - основной белок микрофиламентов - встречается в моно­мерной форме (G -, или глобулярный актин), которая способна в при­сутствии цАМФ и Са 2+ полимеризоваться в длинные цепи (F -, или фибриллярный актин). Обычно молекула актина имеет вид двух спи­рально скрученных нитей (см. рис. 10-9 и 13-5).

В микрофиламентах актин взаимодействует с рядом актин-связы-вающих белков (до нескольких десятков видов), выполняющих различ­ные функции. Некоторые из них регулируют степень полимеризации актина, другие (например, филамин в кортикальной сети или фимбрин и виллин в микроворсинке) способствуют связыванию отдельных микро­филаментов в системы. В немышечных клетках на актин приходится примерно 5-10% содержания белка, лишь около половины его организо­вано в филаменты. Микрофиламенты более устойчивы к физическим и химическим воздействиям, чем микротрубочки.

Функции микрофиламентов:

(1) обеспечение сократимости мышечных клеток (при взаимодей­ствии с миозином);

(2) обеспечение функций, связанных с кортикальным слоем цито­плазмы и плазмолеммой (экзо- и эндоцитоз, образование псевдоподий и миграция клетки);

(3) перемещение внутри цитоплазмы ореанелл, транспортных пу­зырьков и других структур благодаря взаимодействию с некоторыми белками (минимиозином), связанными с поверхностью этих структур;

(4) обеспечение определенной жесткости клетки за счет наличия кортикальной сети, которая препятствует действию деформаций, но са­ма, перестраиваясь, способствует изменениям клеточной формы;

(5) формирование сократимой перетяжки при цитотомии, завер­шающей клеточное деление;

(6) образование основы ("каркаса") некоторых органелл (микро-ворсинок, стереоцилий).

(7) участие в организации структуры межклеточных соединений (опоясывающих десмосом).

Микроворсинки - пальцевидные выросты цитоплазмы клетки ди­аметром 0.1 мкм и длиной 1 мкм, основу которых образуют актиновые микрофиламенты. Микроворсинки обеспечивают многократное увеличе­ние площади поверхности клетки, на которой происходит расщепление и всасывание веществ. На.апикальной поверхности некоторых клеток, активно участвующих в указанных процессах (в эпителии тонкой киш­ки и почечных канальцев) имеется до нескольких тысяч микроворси­нок, образующих в совокупности щеточную каемку.

Каркас каждой микроворсинки образован пучком, содержащим около 40 микрофиламентов, лежащих вдоль ее длинной оси (рис. 3-17). В апикальной части микроворсинки этот пучок закреплен в аморфном веществе. Его жесткость обусловлена поперечными сшивками из бел­ков фимбрина и виллина, изнутри пучок прикреплен к плазмолемме Микроворсинки особыми белковыми мостиками (молекулами минимио- З ина). У основания микроворсинки микрофиламенты пучка вплетается в терминальную сеть, среди элементов которой имеются миозиновые филаменты. Взаимодействие актиновых и миозиновых филаментов тер­минальной сети, вероятно, обусловливает тонус и конфигурацию микро­ворсинки.

Стереоцилии - видоизмененные длинные (в некоторых клетках -ветвящиеся) микроворсинки - выявляются значительно реже, чем мик­роворсинки и, подобно последним, содержат пучок микрофиламентов.