Скелетные мышцы построены из поперечнополосатой скелетной мышечной ткани. Они являются произвольными, т.е. их сокращение осуществляется сознательно и зависит от нашего желания. Всего в теле человека насчитывается 639 мышц, 317 из них - парные, 5 - непарные.

Скелетная мышца - это орган, имеющий характерную форму и строение, типичную архитектонику сосудов и нервов, построенный в основном из поперечнополосатой мышечной ткани, покрытый снаружи собственной фасцией, обладающий способностью к сокращению.

Принципы классификации мышц . В основу классификации скелетных мышц человеческого организма положены различные признаки: область тела, происхождение и форма мышц, функция, ана-

томо-топографические взаимоотношения, направление мышечных волокон, отношение мышцы к суставам. По отношению к областям человеческого тела различают мышцы туловища, головы, шеи и конечностей. Мышцы туловища в свою очередь разделяют на мышцы спины, груди и живота. Мышцы

верхней конечности соответственно имеющимся частям скелета делят на мышцы пояса верхней конечности, мышцы плеча, предплечья и кисти. Гомологичные отделы характерны для мышц нижней конечности - мышцы пояса нижней конечности (мышцы таза), мышцы бедра, голени и стопы.

По форме мышцы могут быть простыми и сложными. К простым мышцам относят длинные, короткие и широкие. Сложными считают многоглавые (двуглавые, трехглавые, четырехглавые), многосухожильные, двубрюшные мышцы. Сложными являются также мышцы определенной геометрической формы: круглые, квадратные, дельтовидные, трапециевидные, ромбовидные и т. д.

По функции различают мышцы-сгибатели и разгибатели; мышцы приводящие и отводящие; вращающие (ротаторы); сфинктеры (суживатели) и дилятаторы (расширители). Вращающие мышцы в

зависимости от направления движения подразделяют на пронаторы и супинаторы (вращающие внутрь и наружу). Также предусматривается подразделение их на синергисты и антагонисты. Синергисты - это мышцы, выполняющие одинаковую функцию и при этом усиливающие друг друга. Антагонисты - это мышцы, выполняющие противоположные функции, т.е. производящие противоположные друг другу движения.

По расположению - поверхностные и глубокие; наружные и внутренние; медиальные и латеральные.

По направлению мышечных волокон - с параллельным, косым, круговым и поперечным ходом мышечных волокон.

Строение мышц. Скелетная мышца как орган включает в себя собственно мышечную и сухожильную части, систему соединительнотканных оболочек, собственные сосуды и нервы. Средняя, утолщенная часть мышцы называется брюшком. На обоих концах мышцы в большинстве случаев находятся сухожилия, с помощью которых она прикрепляется к костям. Структурно-функциональной единицей собственно мышечной части является поперечнополосатое мышечное волокно .

В процессе мышечного сокращения актиновые нити втягиваются в промежутки между миозиновыми, изменяют свою конфигурацию, сцепляются друг с другом. Обеспечение энергией этих процессов происходит за счет расщепления в митохондриях молекул АТФ.

Функциональная единица мышцы - мион - совокупность поперечнополосатых мышечных волокон, иннервируемых одним двигательным нервным волокном. Вспомогательным аппаратом скелетных мышц являются фасции, фиброзные и костно-фиброзные каналы, синовиальные влагалища, синовиальные сумки, мышечные блоки и сесамовидные кости. Фасции представляют собой соединительнотканные оболочки, ограничивающие подкожную жировую клетчатку, покрывающие мышцы и некоторые внутренние органы.

Внутренних органов, кожи, сосудов.

Скелетные мышцы совместно со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Кроме того, они выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждений.

Скелетные мышцы являются активной частью опорно-двигательного аппарата, включающего также кости и их сочленения, связки, сухожилия. Масса мышц может достигать 50% общей массы тела.

С функциональной точки зрения к двигательному аппарату можно отнести и моторные нейроны, посылающие нервные импульсы к мышечным волокнам. Тела моторных нейронов, иннервирующих аксонами скелетную мускулатуру, располагаются в передних рогах спинного мозга, а иннервирующих мышцы челюстно-лицевой области — в моторных ядрах ствола мозга. Аксон мотонейрона при входе в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мышечном волокне (рис. 1).

Рис. 1. Разветвления аксона моторного нейрона на аксонные терминалы. Электронограмма

Рис. Строение скелетной мышцы человека

Скелетные мышцы состоят из мышечных волокон, которые объединяются в мышечные пучки. Совокупность мышечных волокон, иннервируемых веточками аксона одного моторного нейрона, называют двигательной (или моторной) единицей. В глазных мышцах 1 двигательная единица может содержать 3-5 мышечных волокон, в мышцах туловища — сотни волокон, в камбаловидной мышце — 1500-2500 волокон. Мышечные волокна 1 двигательной единицы имеют одинаковые морфофункциональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются:

• передвижение тела в пространстве;
• перемещение частей тела относительно друг друга, в том числе осуществление дыхательных движений, обеспечивающих вентиляцию легких;
• поддержание положения и позы тела.

Скелетные мышцы вместе со скелетом составляют опорно-двигательную систему организма, которая обеспечивает поддержание позы и перемещение тела в пространстве. Наряду с этим скелетные мышцы и скелет выполняют защитную функцию, предохраняя внутренние органы от повреждения.

Кроме того, поперечно-полосатые мышцы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых питательных веществ.

Рис. 2. Функции скелетных мышц

Физиологические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы обладают следующими физиологическими свойствами.

Возбудимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны (сарколеммы) отвечать возбуждением на поступление нервного импульса. Из-за большей разности потенциала покоя мембраны поперечно-полосатых мышечных волокон (Е 0 около 90 мВ) возбудимость их ниже, чем нервных волокон (Е 0 около 70 мВ). Амплитуда потенциала действия у них больше (около 120 мВ), чем у других возбудимых клеток.

Это позволяет на практике достаточно легко регистрировать биоэлектрическую активность скелетных мыши. Длительность потенциала действия составляет 3-5 мс, что определяет короткую продолжительность фазы абсолютной рефрактерности возбужденной мембраны мышечных волокон.

Проводимость. Обеспечивается свойством плазматической мембраны формировать локальные круговые токи, генерировать и проводить потенциал действия. В результате потенциал действия распространяются по мембране вдоль мышечного волокна и вглубь по поперечным трубочкам, формируемым мембраной. Скорость проведения потенциала действия составляет 3-5 м/с.

Сократимость. Представляет собой специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение вслед за возбуждением мембраны. Сократимость обеспечивается специализированными сократительными белками мышечного волокна.

Скелетные мышцы обладают также вязкоэластическими свойствами, имеющими важное значение для расслабления мышц.

Рис. Скелетные мышцы человека

Физические свойства скелетных мышц

Скелетные мышцы характеризуются растяжимостью, эластичностью, силой и способностью совершать работу.

Растяжимость - способность мышцы изменять длину под действием растягивающей силы.

Эластичность - способность мышцы восстанавливать первоначальную форму после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы.

- способность мышцы поднимать груз. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу путем деления максимальной массы на число квадратных сантиметров ее физиологического сечения. Сила скелетной мышцы зависит от многих факторов. Например, от числа двигательных единиц, возбуждаемых в данный момент времени. Также она зависит от синхронности работы двигательных единиц. Сила мышцы зависит и от исходной длины. Существует определенная средняя длина, при которой мышца развивает максимальное сокращение.

Сила гладких мышц тоже зависит от исходной длины, синхронности возбуждения мышечного комплекса, а также от концентрации ионов кальция внутри клетки.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением массы поднятого груза на высоту подъема.

Работа мышц возрастаете увеличением массы поднимаемого груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, т.е. снижается высота подъема. Максимальная работа совершается мышцей при средних нагрузках. Это называется законом средних нагрузок. Величина мышечной работы зависит от числа мышечных волокон. Чем толще мышца, тем больший груз она может поднять. Длительное напряжение мышцы приводит к ее утомлению. Это обусловлено истощением энергетических запасов в мышце (АТФ, гликоген, глюкоза), накоплением молочной кислоты и других метаболитов.

Вспомогательные свойства скелетной мускулатуры

Растяжимость — это способность мышцы изменять свою длину под действием растягивающей ее силы. Эластичность — способность мышцы принимать свою первоначальную длину после прекращения действия растягивающей или деформирующей силы. Живая мышца обладает малой, но совершенной эластичностью: уже небольшая сила способна вызвать относительно большое удлинение мышцы, а возвращение ее к первоначальным размерам является полным. Это свойство очень важно для осуществления нормальных функций скелетных мышц.

Сила мышцы определяется максимальным грузом, который мышца в состоянии поднять. Для сравнения силы различных мышц определяют их удельную силу, т.е. максимальный груз, который мышца в состоянии поднять, делят на число квадратных сантиметров ее физиологического поперечного сечения.

Способность мышцы совершать работу. Работа мышцы определяется произведением величины поднятого груза на высоту подъема. Работа мышцы постепенно увеличивается с увеличением груза, но до определенного предела, после которого увеличение груза приводит к уменьшению работы, так как снижается высота подъема груза. Следовательно, максимальная работа мышцей производится при средних величинах нагрузок.

Утомление мышц. Мышцы не могут работать беспрерывно. Длительная работа приводит к снижению их работоспособности. Временное понижение работоспособности мышцы, наступающее при длительной работе и исчезающее после отдыха, называется утомлением мышцы. Принято различать два вида утомления мышц: ложное и истинное. При ложном утомлении утомляется не мышца, а особый механизм передачи импульсов с нерва на мышцу, называемый синапсом. В синапсе истощаются резервы медиаторов. При истинном утомлении в мышце происходят следующие процессы: накопление недоокисленных продуктов распада питательных веществ вследствие недостаточного поступления кислорода, истощение запасов источников энергии, необходимой для мышечного сокращения. Утомление проявляется уменьшением силы сокращения мышцы и степени расслабления мышцы. Если мышца на некоторое время прекращает работу и находится в состоянии покоя, то восстанавливается работа синапса, а с кровью удаляются продукты обмена и доставляются питательные вещества. Таким образом, мышца вновь приобретает способность сокращаться и производить работу.

Одиночное сокращение

Раздражение мышцы или иннервирующего ее двигательного нерва одиночным стимулом вызывает одиночное сокращение мышцы. Различают три основные фазы такого сокращения: латентная фаза, фаза укорочения и фаза расслабления.

Амплитуда одиночного сокращения изолированного мышечного волокна от силы раздражения не зависит, т.е. подчиняется закону «все или ничего». Однако сокращение целой мышцы, состоящей из множества волокон, при ее прямом раздражении зависит от силы раздражения. При пороговой силе тока в реакцию вовлекается лишь небольшое число волокон, поэтому сокращение мышцы едва заметно. С увеличением силы раздражения число волокон, охваченных возбуждением, возрастает; сокращение усиливается до тех пор, пока все волокна не оказываются сокращенными («максимальное сокращение») — этот эффект называется лестницей Боудича. Дальнейшее усиление раздражающего тока на сокращение мышцы не влияет.

Рис. 3. Одиночное сокращение мышцы: А — момент раздражения мышцы; а-6 — скрытый период; 6-в — сокращение (укорочение); в-г — расслабление; г-д — последовательные эластические колебания.

Тетанус мышцы

В естественных условиях к скелетной мышце из центральной нервной системы поступают не одиночные импульсы возбуждения, которые служат для нее адекватными раздражителями, а серии импульсов, на которые мышца отвечает длительным сокращением. Длительное сокращение мышцы, возникающее в ответ на ритмическое раздражение, получило название тетанического сокращения, или тетануса. Различают два вида тетануса: зубчатый и гладкий (рис. 4).

Гладкий тетанус возникает, когда каждый последующий импульс возбуждения поступает в фазу укорочения, а зубчатый - в фазу расслабления.

Амплитуда тетанического сокращения превышает амплитуду одиночного сокращения. Академик Н.Е. Введенский обосновал изменчивость амплитуды тетануса неодинаковой величиной возбудимости мышцы и ввел в физиологию понятия оптимума и пессимума частоты раздражения.

Оптимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение поступает в фазу повышенной возбудимости мышцы. При этом развивается тетанус максимальной величины (оптимальный).

Пессимальной называется такая частота раздражения, при которой каждое последующее раздражение осуществляется в фазу пониженной возбудимости мышцы. Величина тетануса при этом будет минимальной (пессимальной).

Рис. 4. Сокращение скелетной мышцы при разной частоте раздражения: I — сокращение мышцы; II — отметка частоты раздражения; а — одиночные сокращения; б- зубчатый тетанус; в — гладкий тетанус

Режимы мышечных сокращений

Для скелетных мышц характерны изотонический, изометрический и смешанный режимы сокращения.

При изотоническом сокращении мышцы изменяется ее длина, а напряжение остается постоянным. Такое сокращение происходит в том случае, когда мышца не преодолевает сопротивления (например, не перемещает груз). В естественных условиях близкими к изотоническому типу сокращениями являются сокращения мышц языка.

При изометрическом сокращении в мышце во время ее активности нарастает напряжение, но из-за того, что оба конца мышцы фиксированы (например, мышца пытается поднять большой груз), она не укорачивается. Длина мышечных волокон остается постоянной, меняется лишь степень их напряжения.

Сокращаются по аналогичным механизмам.

В организме сокращения мышц никогда не бывают чисто изотоническими или изометрическими. Они всегда имеют смешанный характер, т.е. происходит одновременное изменение и длины, и напряжения мышцы. Такой режим сокращения называется ауксотоническим, если преобладает напряжение мышцы, или ауксометрическим, если преобладает укорочение.

Скелетные мышцы - активная часть опорно-двигатель­ного аппарата, включающего также кости, связки, сухожилия и их сочленения. С функциональной точки зрения к двигатель­ному аппарату можно отнести и мотонейроны, вызывающие возбуждение мышечных волокон. Аксон мотонейрона при вхо­де в скелетную мышцу ветвится, и каждая веточка участвует в формировании нервно-мышечного синапса на отдельном мы­шечном волокне.

Мотонейрон вместе с иннервируемыми им мышечными во­локнами называют нейромоторной (или двигательной) едини­цей (ДЕ). В глазных мышцах одна двигательная единица со­держит 13-20 мышечных волокон, в мышцах туловища - со 1 тни волокон, в камбаловидной мышце - 1500-2500 волокон. Мышечные волокна одной ДЕ имеют одинаковые морфофунк- циональные свойства.

Функциями скелетных мышц являются: 1) передвижение тела в пространстве; 2) перемещение частей тела относитель­но друг друга, втом числе осуществление дыхательных движе­ний, обеспечивающих вентиляцию легких; 3) поддержание по­ложения и позы тела. Кроме того, поперечно-полосатые мыш­цы имеют значение в выработке тепла, поддерживающего температурный гомеостаз, и в депонировании некоторых пита­тельных веществ.

Физиологические свойства скелетных мышц выделяют:

1) возбудимость. Из-за высокой поляризации мембран поперечно-полосатых мышечных волокон (90 мВ) возбуди­мость их ниже, чем у нервных волокон. Амплитуда потенциала действия у них (130 мВ) больше, чем удругих возбудимых кле­ток. Это позволяет на практике достаточно легко регистриро­вать биоэлектрическую активность скелетных мышц. Дли­тельность потенциала действия составляет 3-5 мс. Этим определяется короткий период абсолютной рефрактерности мышечных волокон;

проводимость. Скорость проведения возбуждения вдоль мембраны мышечного волокна составляет 3-5 м/с;

сократимость. Представляет специфическое свойство мышечных волокон изменять свою длину и напряжение при развитии возбуждения.

Скелетные мышцы обладают также эластичностью и вязкостью.

Режимы и виды мышечных сокращений. Изотониче­ский режим - мышца укорачивается при отсутствии возрас­тания ее напряжения. Такое сокращение возможно только для изолированной (удаленной из организма) мышцы.

Изометрический режим - напряжение мышцы возрас­тает, а длина практически не уменьшается. Такое сокращение наблюдается при попытке поднять непосильный груз.

Ауксотонический режим мышца укорачивается и возрастает ее напряжение. Такое сокращение чаще всего на­блюдается при осуществлении трудовой деятельности челове­ка. Вместо термина "ауксотонический режим" часто применя­ется название концентрический режим.

Выделяют два вида мышечных сокращений: одиночное и те- таническое.

Одиночное мышечное сокращение проявляется в резуль­тате развития одиночной волны возбуждения в мышечных во­локнах. Этого можно достичь при воздействии на мышцу очень коротким (около 1 мс) стимулом. В развитии одиночного мы­шечного сокращения выделяют латентный период, фазу уко­рочения и фазу расслабления. Сокращение мышцы начинает проявляться через 10 мс от начала воздействия раздражителя. Этот временной интервал называют латентным периодом (рис.5.1). Затем последует развитие укорочения (длитель­ность около 50 мс) и расслабления (50-60 мс). Считается, что на весь цикл одиночного мышечного сокращения затрачивает­ся в среднем 0,1 с. Но следует иметь в виду, что длительность одиночного сокращения у разных мышц может сильно варьи­ровать. Она также зависит от функционального состояния мышцы. Скорость сокращения и особенно расслабления за­медляется при развитии утомления мышцы. К быстрым мыш­цам, имеющим короткий период одиночного сокращения, от­носятся мышцы языка и смыкающие веко.

Рис. 5.1. Временные соотношения разных проявлений возбуждения волокна скелетной мышцы: а - соотношение потенциала действия, выхода Са 2+ в саркоплазму и сокраще­ния: / - латентный период; 2 - укорочение; 3 - расслабление; б - соотношение потенциала действия, сокращения и уровня возбудимости

Под влиянием одиночного раздражителя вначале возникает потенциал действия и лишь затем начинает развиваться пери­од укорочения. Оно продолжается и после окончания реполя­ризации. Восстановление исходной поляризации сарколеммы свидетельствует и о восстановлении возбудимости. Следова­тельно, на фоне развивающегося сокращения в мышечных во­локнах можно вызвать новые волны возбуждения, сократи­тельный эффект от которых будет суммироваться.

Тетаническим сокращением или тетанусом называют сокращение мышцы, появляющееся в результате возникнове­ния в моторных единицах многочисленных волн возбуждения, сократительный эффект от которых суммируется по амплитуде и времени.

Различают зубчатый и гладкий тетанус. Для получения зуб­чатого тетануса надо стимулировать мышцу с такой частотой, чтобы каждое последующее воздействие наносилось после фа­зы укорочения, но до момента окончания расслабления. Гладкий тетанус получается при более частых раздражениях, когда по­следующие воздействия наносятся во время развития укороче­ния мышцы. Например, если фаза укорочения у мышцы состав­ляет 50 мс, а фаза расслабления - 60 мс, то для получения зуб­чатого тетануса необходимо раздражать эту мышцу с частотой 9-19 Гц, для получения гладкого - с частотой не менее 20 Гц.

Несмотря

Амплитуда сокращений

расслабилась

Пессимум

на длящееся раздражение, мышца

30 Гц

1 Гц 7 Гц

200 Гц

50 Гц

Частота раздражения

Рис. 5.2. Зависимость амплитуды сокращения от частоты раздражения (сила и длительность стимулов неизменны)

Для демонстрации различных видов тетануса обычно ис­пользуют регистрацию сокращений изолированной икронож­ной мышцы лягушки на кимографе. Пример такой кимограм- мы представлен на рис. 5.2. Амплитуда одиночного сокраще­ния минимальна, увеличивается при зубчатом тетанусе и ста­новится максимальной - при гладком. Одной из причин такого возрастания амплитуды является то, что при возникновении частых волн возбуждения в саркоплазме мышечных волокон накапливается Са 2+ стимулирующий взаимодействие сокра­тительных белков.

При постепенном увеличении частоты раздражения нарас­тание силы и амплитуды сокращения мышцы идет лишь до не­которого предела - оптимума ответной реакции. Частоту раздражения, вызывающую наибольший ответ мышцы, назы­вают оптимальной. Дальнейшее увеличение частоты раздра­жения сопровождается уменьшением амплитуды и силы со­кращения. Это явление называют пессимумом ответной ре­акции, а частоты раздражения, превышающие оптимальную величину, - пессимальными. Явления оптимума и пессимума были открыты Н.Е. Введенским.

При оценке функциональной активности мышц говорят об их тонусе и фазических сокращениях. Тонусом мышцы называ­ют состояние длительного непрерывного напряжения. При этом видимое укорочение мышцы может отсутствовать из-за того, что возбуждение возникает не во всех, а лишь в некоторых мо­торных единицах мышцы и они возбуждаются не синхронно. Фазическим сокращением мышцы называют кратковремен­ное укорочение мышцы, сменяющееся ее расслаблением.

Структурно -функциональная характеристика мышечно­го волокна. Структурной и функциональной единицей скелет­ной мышцы является мышечное волокно, представляющее со­бой вытянутую (длиной 0,5-40 см) многоядерную клетку. Тол­щина мышечных волокон составляет 10- 100 мкм. Диаметр их может увеличиваться при интенсивных тренировочных нагруз­ках, количество же мышечных волокон может нарастать лишь до 3-4-месячного возраста.

Мембрану мышечного волокна называют сарколеммой, цитоплазму - саркоплазмой. В саркоплазме располагаются ядра, многочисленные органеллы, саркоплазматический рети- кулум, в состав которого входят продольные трубочки и их утолщения - цистерны, в которых содержатся запасы Са 2+ Цистерны соседствуют с поперечными трубочками, пронизы­вающими волокно в поперечном направлении (рис. 5.3).

В саркоплазме вдоль мышечного волокна проходит около 2000 миофибрилл (толщиной около 1 мкм), которые включают нити, образованные сплетением молекул сократительных бел­ков: актина и миозина. Молекулы актина образуют тонкие нити (миофиламенты), которые лежат параллельно друг другу и про­низывают своеобразную мембрану, называемую Z-линией или полоской. Z-линии расположены перпендикулярно длинной оси миофибриллы и делят миофибриллу на участки длиной 2- 3 мкм. Эти участки называют саркомерами.

Цистерна Сарколемма

Поперечная трубочка

Саркомер

Трубочка с-п. рет^|

Jj3H сссс с_ з зззз tccc ;

; зззз сссс с

з зззз сссс с

j3333 СССС£

J3333 с с с с с_

J3333 сс с с с_

Саркомер сокращен

3 3333 сссс с

Саркомер расслаблен

Рис. 5.3. Строение саркомера мышечного волокна: Z-линии - ограничивают саркомер,/! - анизотропный (темный)диск, / - изотропный (светлый) диск, Н - зона (менее темная)

Саркомер является сократительной единицей миофибрил- лы- В центре саркомера строго упорядоченно друг над другом лежат толстые нити, сформированные молекулами миозина, flo краям саркомера аналогичным образом расположены тон­кие нити актина. Концы актиновых нитей заходят между кон­цами миозиновых нитей.

Центральная часть саркомера (ширина 1,6 мкм), в которой лежат мио- зиновые нити, под микроскопом выглядит темной. Этот темный участок прослеживается поперек всего мышечного волокна, так как саркомеры соседних миофибрилл располагаются строго симметрично друг над дру­гом. Темные участки саркомеров получили название А-дисков от слова "анизотропный" Эти участки обладают двойным лучепреломлением в поляризованном свете. Зоны по краям А-диска, где нити актина и миози­на перекрываются, кажутся темнее, чем в центре, где находятся только миозиновые нити. Этот центральный участок называют полоской Н.

Участки миофибриллы, в которых располагаются только актиновые нити, не обладают двойным лучепреломлением, они изотропны. Отсюда их название - I-диски. В центре I-диска проходит узкая темная линия, образованная Z-мембраной. Эта мембрана удерживает в упорядоченном состоянии актиновые нити двух соседних саркомеров.

В состав актиновой нити кроме молекул актина входят так­же белки тропомиозин и тропонин, влияющие на взаимодей­ствие нитей актина и миозина. В молекуле миозина выделяют участки, которые называют головкой, шейкой и хвостом. В каждой такой молекуле имеется один хвост и по две головки с шейками. На каждой головке имеется химический центр, ко­торый может присоединять АТФ и участок, позволяющий свя­зываться с актиновой нитью.

Молекулы миозина при формировании миозиновой нити сплетаются своими длинными хвостами, располагающимися в центре этой нити, а головки находятся ближе к ее концам (рис. 5.4). Шейка и головка образуют выступ, торчащий из мио­зиновых нитей. Эти выступы называют поперечными мостика­ми. Они подвижны, и благодаря таким мостикам миозиновые нити могут установить связь с актиновыми.

Когда к головке молекулы миозина присоединяется АТФ, то мостик на короткое время располагается под тупым углом относительно хвоста. В следующий момент происходит частич­ное расщепление АТФ и за счет этого головка приподнимает­ся, переходит в энергизированное положение, при котором она может связываться с актиновой нитью.

Молекулы актина образуют двойную спираль Тролонин

Центр связи с АТФ

Участок тонкой нити (вдоль цепочек актина располагаются молекулы тропомиозина, тролонин в узлах спирали)

Шейка

Хвост

Тропомиоэин т i

Молекула миозина при большом увеличении

Участок толстой нити (видны головки молекул миозина)

Нить актина

Головка

+Са 2+

Са 2+ "*Са 2+

АДФ- Ф

Са 2+ N

Расслабление

Цикл движений головки миозина при сокращении мышцы

миозина 0 +АТФ

Рис. 5.4. Структура нитей актина и миозина, движение головок миозина при сокращении и расслаблении мышцы. Объяснение в тексте: 1-4 - этапы цикла

Механизм сокращения мышечного волокна. Возбужде­ние волокна скелетной мышцы в условиях физиологической нормы вызывается только импульсами, приходящими от мото­нейронов. Нервный импульс активирует нервно-мышечный синапс, вызывает возникновение ПК.П, а потенциал концевой пластинки обеспечивает генерацию потенциала действия на сарколемме.

Потенциал действия распространяется как вдоль поверх­ностной мембраны мышечного волокна, так и вглубь по попе­речным трубочкам. При этом происходит деполяризация цис­терн саркоплазматического ретикулума и открытие Са 2+ -ка­налов. Поскольку в саркоплазме концентрация Са 2+ состав­ляет 1(Г 7 -1(Г б М, а в цистернах она приблизительно в 10 ООО раз большая, то при открытии Са 2+ -каналов кальций по градиенту концентрации выходит из цистерн в саркоплазму, диффундирует к миофиламентам и запускает процессы, обес­печивающие сокращение. Таким образом, выход ионов Са 2+

в саркоплазму является фактором, сопрягающим электриче­ские и механические явления в мышечном волокне. Ионы Са 2+ связываются с тропонином и это, при участии тропомио- зина, приводит к открытию (разблокировке) участков актино­вой нити, которые могут связываться с миозином. После этого энергизированные головки миозина образуют мостики с акти­ном, происходит окончательное расщепление АТФ, ранее за­хваченных и удерживаемых головками миозина. Получаемая от расщепления АТФ энергия идет на поворот головок миози­на в направлении к центру саркомера. При таком повороте головки миозина тянут за собой актиновые нити, продвигая их между миозиновыми. За одно грёбковое движение головка может продвинуть актиновую нить на-1 % от длины саркомера. Для максимального сокращения нужны повторные гребковые движения головок. Это имеет место при достаточной концен­трации АТФ и Са 2+ в саркоплазме. Для повторного движения головки миозина необходимо, чтобы к ней присоединилась новая молекула АТФ. Подсоединение АТФ вызывает разрыв связи головки миозина с актином и она на мгновение занимает исходное положение, из которого может переходить к взаимо­действию с новым участком актиновой нити и делать новое гребковое движение.

Такую теорию механизма мышечного сокращения назвали теорией "скользящих нитей"

Для расслабления мышечного волокна необходимо, чтобы концентрация ионов Са 2+ в саркоплазме стала менее Ю -7 М/л. Это происходит за счет функционирования кальциевого насо­са, который перегоняет Са 2+ из саркоплазмы в ретикулум. Кроме того, для расслабления мышцы необходимо, чтобы бы­ли разорваны мостики между головками миозина и актином. Такой разрыв происходит при наличии в саркоплазме молекул АТФ и связывания их с головками миозина. После отсоедине­ния головок эластические силы растягивают саркомер и пере­мещают нити актина в исходное положение. Эластические си­лы формируются за счет: 1) эластической тяги спиралевидных клеточных белков, входящих в структуру саркомера; 2) элас­тических свойств мембран саркоплазматического ретикулума и сарколеммы; 3) эластичности соединительной ткани мышцы, сухожилий и действия сил гравитации.

Сила мышц. Силу мышцы определяют по максимальной Величине груза, который она может поднять, либо по макси­мальной силе (напряжению), которую она может развить в условиях изометрического сокращения.

Одиночное мышечное волокно способно развить напряже­ние 100-200 мг. В теле примерно 15-30 млн волокон. Если бы они действовали параллельно в одном направлении и одно­временно, то могли бы создать напряжение 20-30 т.

Сила мышц зависит от ряда морфофункциональных, фи­зиологических и физических факторов.

Сила мышц возрастает с увеличением площади их гео­метрического и физиологического поперечного сечения. Для определения физиологического поперечного сечения мышцы находят сумму поперечных сечений всех волокон мышцы по линии, проведенной перпендикулярно к ходу каждого мышеч­ного волокна.

В мышце с параллельным ходом волокон (портняжная) геометрическое и физиологическое поперечные сечения рав­ны. В мышцах с косым ходом волокон (межреберные) физио­логическое сечение больше геометрического и это способ­ствует увеличению силы мышц. Еще больше возрастает фи­зиологическое сечение и сила у мышц с перистым расположе­нием (большинство мышц тела) мышечных волокон.

Чтобы иметь возможность сопоставить силу мышечных во­локон в мышцах с различным гистологическим строением, ввели понятие абсолютной силы мышцы.

Абсолютная сила мышцы - максимальная сила, развива­емая мышцей, в перерасчете на 1 см 2 физиологического попе­речного сечения. Абсолютная сила бицепса - 11,9 кг/см 2 , трехглавой мышцы плеча - 16,8 кг/см 2 , икроножной 5,9 кг/см 2 , гладкой - 1 кг/см 2

Сила мышцы зависит от процентного соотношения раз­личных типов двигательных единиц, входящих в эту мышцу. Соотношение разных типов двигательных единиц в одной и той же мышце у людей неодинаково.

Выделяют следующие типы двигательных единиц: а) мед­ленные, неутомляемые (имеют красный цвет) - обладают ма­лой силой, но могут быть длительно в состоянии тонического сокращения без признаков утомления; б) быстрые, легко- утомляемые (имеют белый цвет) - их волокна обладают боль­шой силой сокращения; в) быстрые, устойчивые к утомлению - имеют относительно большую силу сокращения и в них мед­ленно развивается утомление.

У разных людей соотношение числа медленных и быстрых двигательных единиц в одной и той же мышце определено ге­нетически и может значительно различаться. Так, в четырех­главой мышце бедра человека относительное содержание мед- денных волокон может варьировать от 40 до 98%. Чем боль­ший процент медленных волокон в мышцах человека, тем бо­лее они приспособлены к длительной, но небольшой по мощности работе. Люди с высоким содержанием быстрых сильных моторных единиц способны развивать большую силу, но склонны к быстрому утомлению. Однако надо иметь в виду, что утомление зависит и от многих других факторов.

Сила мышцы увеличивается при умеренном ее растяже­нии. Это происходит из-за того, что при умеренном растяже­нии саркомера (до 2,2 мкм) увеличивается количество мости­ков, которые могут образоваться между актином и миозином. При растяжении мышцы в ней также развивается эластиче­ская тяга, направленная на укорочение. Эта тяга суммируется с силой, развиваемой движением головок миозина.

Сила мышц регулируется нервной системой путем изме­нения частоты импульсаций, посылаемых к мышце, синхрони­зации возбуждения большого числа моторных единиц, выбора типов моторных единиц. Сила сокращений увеличивается: а) при возрастании количества возбуждаемых моторных еди­ниц, вовлекаемых в ответную реакцию; б) при увеличении час­тоты волн возбуждения в каждом из активируемых волокон; в) при синхронизации волн возбуждения в мышечных волок­нах; г) при активации сильных (белых) моторных единиц.

Сначала (при необходимости развития небольшого усилия) активируются медленные неутомляемые моторные единицы, затем быстрые, устойчивые к утомлению. А если надо развить силу более 20-25% от максимальной, то в сокращение вовле­каются быстрые легкоутомляемые моторные единицы.

При напряжении до 75% от максимально возможного практически все моторные единицы активированы и дальнейший прирост силы идет за счет увеличения частоты импульсов, приходящих к мышечным волокнам.

При слабых сокращениях частота импульсаций в аксонах мотонейро­нов составляет 5-10 имп/с, а при большой силе сокращения может до­ходить до 50 имп/с.

В детском возрасте прирост силы идет главным образом за счет увеличения толщины мышечных волокон, и это связано с увеличением количества миофибрилл. Увеличение числа во­локон незначительно.

При тренировке мышцу взрослых нарастание их силы свя­зано с увеличением числа миофибрилл, повышение же вынос­ливости обусловлено увеличением числа митохондрий и ин­тенсивности синтеза АТФ за счет аэробных процессов.

Существует взаимосвязь силы и скорости укорочения. Ско­рость сокращения мышцы тем выше, чем больше ее длина (за счет суммации сократительных эффектов саркомеров) и зави­сит от нагрузки на мышцу. При увеличении нагрузки скорость сокращения уменьшается. Тяжелый груз можно поднять толь­ко при медленном движении. Максимальная скорость сокра­щения, достигаемая при сокращении мышц человека, около 8 м/с.

Сила сокращения мышцы снижается при развитии утом­ления.

Утомление и его физиологические основы. Утомлением называют временное понижение работоспособности, обуслов­ленное предыдущей работой и исчезающее после периода отдыха.

Утомление проявляется снижением мышечной силы, ско­рости и точности движений, изменением показателей работы кардиореспираторной системы и вегетативных регуляций, ухудшением показателей функций центральной нервной сис­темы. О последнем свидетельствует снижение скорости про­стейших психических реакций, ослабление внимания, памяти, ухудшение показателей мышления, возрастание количества ошибочных действий.

Субъективно утомление может проявляться ощущением усталости, появлением боли в мышцах, сердцебиением, симп­томами одышки, желанием снизить нагрузку или прекратить работу. Симптомы усталости могут различаться в зависимости от вида работы, ее интенсивности и степени утомления. Если утомление вызвано умственной работой, то, как правило, бо­лее выражены симптомы снижения функциональных возмож­ностей психической деятельности. При очень тяжелой мышеч­ной работе на первый план могут выступать симптомы нару­шений на уровне нервно-мышечного аппарата.

Утомление, развивающееся в условиях обычной трудовой деятельности как при мышечной, так и при умственной работе, имеет во многом сходные механизмы развития. В обоих случа­ях процессы утомления раньше всего развиваются в нервных центрах. Одним из показателей этого является снижение ум­ственной работоспособности при физическом утомлении, а при умственном утомлении - снижение эффективности мы­шечной деятельности.

Отдыхом называют состояние покоя или выполнение но­вой деятельности, при которых устраняется утомление и вос­станавливается работоспособность. И.М. Сеченов показал, что восстановление работоспособности происходит быстрее, если при отдыхе после утомления одной группы мышц(напри- мер, левой руки), выполнять работу другой группой мышц (правой рукой). Это явление он назвал "активным отдыхом"

Восстановлением называют процессы, обеспечивающие ликвидацию дефицита запасов энергетических и пластических веществ, воспроизведение израсходованных или поврежден­ных при работе структур, устранение избытка метаболитов и отклонений показателей гомеостаза от оптимального уровня.

Длительность периода, необходимого для восстановления организма, зависит от интенсивности и длительности работы. Чем больше интенсивность труда, тем через более короткое время необходимо делать периоды отдыха.

Различные показатели физиологических и биохимических процессов восстанавливаются через разное время от момента окончания физической нагрузки. Одним из важных тестов ско­рости восстановления является определение времени, в тече­ние которого частота сердечных сокращений возвращается к уровню, характерному для периода покоя. Время восстановле­ния частоты сердечных сокращений после теста с умеренной физической нагрузкой у здорового человека не должно превы­шать 5 мин.

При очень интенсивной физической нагрузке явления утомления развиваются не только в центральной нервной сис­теме, но и в нервно-мышечных синапсах, а также мышцах. В системе нервно-мышечного препарата наименьшей утомля­емостью обладают нервные волокна, наибольшей - нервно- мышечный синапс, промежуточное положение занимает мыш- Ца. Нервные волокна часами могут проводить высокую частоту потенциалов действия без признаков утомления. При частой Же активации синапса эффективность передачи возбуждения сначала уменьшается, а затем наступает блокада его проведе­ния. Это происходит из-за снижения запаса медиатора и АТФ в пресинаптической терминали, снижения чувствительности постсинаптической мембраны к ацетилхолину.

Был предложен ряд теорий механизма развития утомления в очень интенсивно работающей мышце: а) теория "истоще­ния" - израсходование запасов АТФ и источников ее образо­вания (креатинфосфата, гликогена, жирных кислот), б)теория "удушения" - на первое место выдвигается недостаток до­ставки кислорода в волокна работающей мышцы; в) теория "засорения", объясняющая утомление накоплением в мышце молочной кислоты и токсичных продуктов обмена веществ. В настоящее время считается, что все эти явления имеют мес­то при очень интенсивной работе мышцы.

Установлено, что максимальная физическая работа до раз­вития утомления выполняется при средней тяжести и темпе труда (правило средних нагрузок). В профилактике утомления важны также: правильное соотношение периодов труда и от­дыха, чередование умственной и физической работы, учет око­лосуточных (циркадных), годовых и индивидуальных биологи­ческих ритмов.

Мощность мышцы равна произведению мышечной силы на скорость укорочения. Максимальная мощность развивает­ся при средней скорости укорочения мышц. Для мышцы руки максимальная мощность (200 Вт) достигается при скорости сокращения 2,5 м/с.

5.2. Гладкие мышцы

Физиологические свойства и особенности гладких мышц.

Гладкие мышцы являются составной частью некоторых внут­ренних органов и участвуют в обеспечении функций, выполня­емых этими органами. В частности, регулируют проходимость бронхов для воздуха, кровотока в различных органах и тканях, перемещения жидкостей и химуса (в желудке, кишечнике, мо­четочниках, мочевом и желчном пузырях), осуществляют из­гнание плода из матки, расширяют или сужают зрачки (за счет сокращения радиальных или циркулярных мышц радужной оболочки), изменяют положение волос и кожного рельефа. Гладкомышечные клетки имеют веретенообразную форму, длину 50-400 мкм, толщину 2-10 мкм.

Гладкие мышцы, как и скелетные, обладают возбудимос­тью, проводимостью и сократимостью. В отличие от скелетных м ышц, имеющих эластичность, гладкие - пластичны (способ­ны длительное время сохранять приданную им за счет растя­жения длину без увеличения напряжения). Такое свойство важно для выполнения функции депонирования пищи в желуд­ке или жидкостей в желчном и мочевом пузырях.

Особенности возбудимости гладкомышечных волокон в определенной мере связаны с их низким трансмембранным по­тенциалом (Е 0 = 30-70 мВ). Многие из этих волокон облада­ют автоматией. Длительность потенциала действия у них мо­жет достигать десятков миллисекунд. Так происходит потому, что потенциал действия в этих волокнах развивается преиму­щественно за счет входа кальция в саркоплазму из межклеточ­ной жидкости через так называемые медленные Са 2+ -каналы.

Скорость проведения возбуждения в гладкомышечных клетках малая - 2-10 см/с. В отличие от скелетных мышц возбуждение в гладкой мышце может передаваться с одного волокна на другое, рядом лежащее. Такая передача происходит благодаря наличию между гладкомышечными волокнами нек­сусов, обладающих малым сопротивлением электрическому току и обеспечивающих обмен между клетками Са 2+ и други­ми молекулами. В результате этого гладкая мышца имеет свойства функционального синтиция.

Сократимость гладкомышечных волокон отличается про­должительным латентным периодом (0,25-1,00 с) и большой длительностью (до 1 мин) одиночного сокращения. Гладкие мышцы имеют малую силу сокращения, но способны длительно находиться в тоническом сокращении без развития утомления. Это связано с тем, что на поддержание тетанического сокраще­ния гладкая мышца расходует в 100-500 раз меньше энергии, чем скелетная. Поэтому расходуемые гладкой мышцей запасы АТФ успевают восстанавливаться даже во время сокращения и гладкие мышцы некоторых структур организма всю жизнь нахо­дятся в состоянии тонического сокращения.

Условия сокращения гладкой мышцы. Важнейшей особен­ностью гладкомышечных волокон является то, что они возбужда­ются под влиянием многочисленных раздражителей. Сокраще­ние скелетной мышцы в норме инициируется только нервным им­пульсом, приходящим к нервно-мышечному синапсу. Сокраще­ние гладкой мышцы может быть вызвано как нервными Импульсами, так и биологически активными веществами (гормо­нами, многими нейромедиаторами, простагландинами, некоторы­ми метаболитами), а также воздействием физических факторов, например растяжением. Кроме того, возбуждение гладкой мыш­цы может произойти спонтанно - за счет автоматии.

Очень высокая реактивность гладких мышц, их свойство отвечать сокращением на действие разнообразных факторов создают значительные трудности для коррекции нарушений тонуса этих мышц в медицинской практике. Это видно на при­мерах лечения бронхиальной астмы, артериальной гиперто­нии, спастического колита и других заболеваний, требующих коррекции сократительной активности гладких мышц.

В молекулярном механизме сокращения гладкой мышцы также имеется ряд отличий от механизма сокращения скелетной мышцы. Нити актина и миозина в гладкомышечных волокнах располагаются менее упорядоченно, чем в скелетных, и поэтому гладкая мышца не имеет поперечной исчерченности. В актино- вых нитях гладкой мышцы нет белка тропонина и молекулярные центры актина всегда открыты для взаимодействия с головками миозина. Чтобы такое взаимодействие произошло, необходимо расщепление молекул АТФ и перенос фосфата на головки мио­зина. Тогда молекулы миозина сплетаются в нити и связывают­ся своими головками с миозином. Далее следует поворот голо­вок миозина, при котором актиновые нити втягиваются между миозиновыми и происходит сокращение.

Фосфорилирование головок миозина производится с помо­щью фермента киназы легких цепей миозина, а дефосфорили- рование - фосфатазы легких цепей миозина. Если активность фосфатазы миозина преобладает над активностью киназы, то головки миозина дефосфорилируются, связь миозина и актина разрывается и мышца расслабляется.

Следовательно, чтобы произошло сокращение гладкой мышцы, необходимо повышение активности киназы легких цепей миозина. Ее активность регулируется уровнем Са 2+ в саркоплазме. При возбуждении гладкомышечного волокна со­держание кальция в его саркоплазме увеличивается. Это уве­личение обусловлено поступлением Са^ + из двух источников: 1) межклеточного пространства; 2) саркоплазматического ре- тикулума (рис. 5.5). Далее ионы Са 2+ образуют комплекс с белком кальмодулином, который переводит в активное состо­яние киназу миозина.

Последовательность процессов, приводящих к развитию сокращения гладкой мышцы: вход Са 2 в саркоплазму - акти­

вация кальмодулина (путем образования комплекса 4Са 2+ - кальмодулин) - активация киназы легких цепей миозина - фосфорилирование головок миозина - связывание головок миозина с актином и поворот головок, при котором нити акти­на втягиваются между нитями миозина.

Условия, необходимые для расслабления гладкой мышцы: 1) снижение (до 10 М/л и менее) содержания Са 2+ в сарко­плазме; 2) распад комплекса 4Са 2+ -кальмодулин, приводя­щий к снижению активности киназы легких цепей миозина - дефосфорилирование головок миозина, приводящее к разрыву связей нитей актина и миозина. После этого силы упругости вызывают относительно медленное восстановление исходной длины гладкомышечного волокна, его расслабление.

Контрольные вопросы и задания

Клеточная мембрана

Рис. 5.5. Схема путей поступления Са 2+ в саркоплазму гладкомышеч-

ной клетки и удаления его из плазмы: а - механизмы, обеспечивающие поступление Са 2 + в саркоплазму и запуск со- кращеня (Са 2+ поступает из внеклеточной среды и саркоплазматического рети- кулума); б - пути удаления Са 2+ из саркоплазмы и обеспечения расслабления

Влияние норадреналина через а-адренорецепторы

Лигандзависимый Са 2+ -канал

Каналы "утечки г

Потенциал зависимый Са 2+ -канал

Гладкомышечная клетка

а-адрено! рецептор f Норадре- налин G

Назовите виды мышц человека. Каковы функции скелет­ных мышц?

Дайте характеристику физиологических свойств скелет­ных мышц.

Каково соотношение потенциала действия, сокращения и воз­будимости мышечного волокна?

Какие существуют режимы и виды мышечных сокращений?

Дайте структурно-функциональную характеристику мышеч­ного волокна.

Что такое моторные единицы? Перечислите их виды и осо­бенности.

Каков механизм сокращения и расслабления мышечного волокна?

Что такое сила мышц и какие факторы на нее влияют?

Какова связь между силой сокращения, его скоростью и работой?

Дайте определение утомления и восстановления. Каковы их физиологические основы?

Каковыфизиологические свойства и особенности гладких мышц?

Перечислите условия сокращения и расслабления гладкой мышцы.

Строение мышцы:

А - внешний вид двуперистой мышцы; Б - схема продольного разреза многоперистой мышцы; В - поперечный разрез мышцы; Г - схема строения мышцы как органа; 1, 1" - сухожилие мышц; 2 - анатомический поперечник мышечного брюшка; 3 - ворота мышцы с сосудисто-нервным пучком (а - артерия, в - вена, п - нерв); 4 - физиологический поперечник (суммарный); 5 - подсухожильная бурса; 6-6" - кости; 7 - наружный перимизий; 8 - внутренний перимизий; 9 - эндомизий; 9"-мышечные волокна; 10, 10", 10" - чувствительные нервные волокна (несут импульс от мышцы, сухожилий, сосудов); 11, 11" - двигательные нервные волокна (несут импульс в мышцы, сосуды)

СТРОЕНИЕ СКЕЛЕТНОЙ МЫШЦЫ КАК ОРГАНА

Скелетные мышцы - musculus skeleti - являются активными органами аппарата движения. В зависимости от функциональных потребностей организма они могут изменять взаимоотношения между костными рычагами (динамическая функция) или укреплять их в определенном положении (статическая функция). Скелетные мышцы, выполняя сократительную функцию, значительную часть химической энергии, полученную с пищей, трансформируют в тепловую энергию (до 70%) и в меньшей степени в механическую работу (около 30%). Поэтому при сокращении мышца выполняет не только механическую работу, но и служит основным источником тепла в организме. Вместе с сердечно–сосудистой системой скелетные мышцы активно участвуют в обменных процессах и использовании энергетических ресурсов организма. Наличие в мышцах большого числа рецепторов способствует восприятию мышечно–суставного чувства, которое совместно с органами равновесия и органами зрения обеспечивает выполнение точных мышечных движений. Скелетные мышцы в совокупности с подкожной клетчаткой содержат до 58% воды, выполняя тем самым важную роль основных депо воды в организме.

Скелетная (соматическая) мускулатура представлена большим количеством мышц. Каждая мышца имеет опорную часть - соединительнотканную строму и рабочую часть - мышечную паренхиму. Чем большую статическую нагрузку выполняет мышца, тем больше развита в ней строма.

Снаружи мускул одет соединительнотканной оболочкой, которая называется наружным перимизием

Perimysium . На различных мышцах он разной толщины. От наружного перимизия внутрь отходят соединительнотканные перегородки - внутренний перимизий, окружающий мышечные пучки различной величины. Чем большую статическую функцию несет мышца, тем более мощные соединительнотканные перегородки в ней расположены, тем их больше. На внутренних перегородках в мышцах могут закрепляться мышечные волокна, проходят сосуды и нервы. Между мышечными волокнами проходят очень нежные и тонкие соединительнотканные прослойки, называемые эндомизием -endomysium .

В строме мышцы, представленной наружным и внутренним перимизием и эндомизием, упакована мышечная ткань (мышечные волокна, образующие мышечные пучки), формирующая различной формы и величины мышечное брюшко. Строма мышцы по концам мышечного брюшка образует сплошные сухожилия, форма которых зависит от формы мышц. Если сухожилие шнурообразно, оно называется просто сухожилием - tendo . Если сухожилие плоское, идет от плоского мускульного брюшка, то оно называется, апоневрозом –aponeurosis .

В сухожилии также различают наружные и внутренние оболочки (мезотендиний - mesotendineum ). Сухожилия очень плотны, компактны, образуют прочные шнуры, обладающие большой сопротивляемостью на разрыв. Коллагеновые волокна и пучки в них расположены строго продольно, благодаря чему сухожилия становятся менее утомляемой частью мышцы. Закрепляются сухожилия на костях, проникая волокнами в толщу костной ткани (связь с костью настолько крепка, что скорее разорвется сухожилие, чем оно оторвется от кости). Сухожилия могут переходить на поверхность мышцы и покрывать их на большем или меньшем расстоянии, образуя блестящую оболочку, которая называется сухожильным зеркалом.

В определенных участках в мышцу входят сосуды, ее кровоснабжающие, и нервы, ее иннервирующие. Место вступления их называется воротами органа. Внутри мышцы сосуды и нервы разветвляются по внутреннему перимизию и доходят до его рабочих единиц - мышечных волокон, на которых сосуды образуют сети капилляров, а нервы разветвляются на:

1) чувствительные волокна - идут от чувствительных нервных окончаний проприорецепторов, расположенных во всех участках мышц и сухожилий, и выносят импульс, направляющийся через клетку спинального ганглия в мозг;

2) двигательные нервные волокна, проводящие импульс от мозга:

а) к мышечным волокнам, заканчиваются на каждом мышечном волокне особой моторной бляшкой,

б) к сосудам мышц - симпатические волокна, несущие импульс от мозга через клетку симпатического ганглия к гладким мышцам сосудов,

в) трофические волокна, заканчивающиеся на соединительнотканной основе мышцы. Поскольку рабочей единицей мышц является мышечное волокно, то именно их количество определяет

силу мышцы; не от длины мышечных волокон, а от количества их в мышце зависит сила мышцы. Чем больше мышечных волокон в мышце, тем она сильнее. При сокращении мышца укорачивается на половину своей длины. Чтобы подсчитать количество мышечных волокон, делают разрез перпендикулярно их продольной оси; полученная площадь поперечно перерезанных волокон - это физиологический поперечник. Площадь разреза всей мышцы перпендикулярная ее продольной оси называется анатомическим поперечником. В одной и той же мышце может быть один анатомический и несколько физиологических поперечников, образовавшихся в том случае, если в мышце мышечные волокна короткие и имеют различное направление. Так как сила мышцы зависит от количества мышечных волокон в них, то она выражается отношением анатомического поперечника к физиологическому. В мышечном брюшке имеется всего один анатомический поперечник, а физиологических может быть различное количество (1:2, 1:3, ..., 1:10 и т. д.). Большое количество физиологических поперечников свидетельствует о силе мышцы.

Мышцы бывают светлые и темные. Цвет их зависит от функции, строения и кровенаполнения. Темные мышцы богаты миоглобином (миогематином) и саркоплазмой, они более выносливые. Светлые мышцы беднее этими элементами, они более сильные, но менее выносливые. У разных животных, в различном возрасте и даже в разных участках тела цвет мышц бывает различен: у лошадей мышцы темнее, чем у других видов животных; у молодняка светлее, чем у взрослых; на конечностях темнее, чем на теле.

КЛАССИФИКАЦИЯ МЫШЦ

Каждая мышца является самостоятельным органом и имеет определенную форму, величину, строение, функцию, происхождение и положение в организме. В зависимости от этого все скелетные мышцы подразделяются на группы.

Внутренняя структура мышцы.

Скелетные мышцы по взаимоотношениям мышечных пучков с внутримышечными соединительнотканными образованиями могут иметь самое различное строение, что, в свою очередь, обусловливает их функциональные различия. О силе мышц принято судить по количеству мышечных пучков, определяющих величину физиологического поперечника мышцы. Отношение физиологического поперечника к анатомическому, т.е. соотношение площади поперечного сечения мышечных пучков к наибольшей площади поперечного сечения мышечного брюшка, дает возможность судить о степени выраженности ее динамических и статических свойств. Различия в этих соотношениях позволяют подразделять скелетные мышцы на динамические, динамо– статические, статодинамические и статические.

Проще всего построены простые динамические мышцы . В них нежный перимизий, мышечные волокна длинные, идут вдоль продольной оси мышцы или под некоторым углом к ней, в связи с чем анатомический поперечник совпадает с физиологическим 1:1. Эти мышцы обычно связаны больше с динамической нагрузкой. Обладая большой амплитудой: они обеспечивают большой размах движения, но сила их небольшая – эти мышцы относятся к быстрым, ловким, но и быстро утомляющимся.

Статодинамические мышцы имеют более сильно развитый перимизий (и внутренний и наружный) и более короткие мышечные волокна, идущие в мышцах в различных направлениях, т. е. образующие уже

Классификация мышц: 1 – односуставные, 2 – двусуставные, 3 – многосуставные, 4 – мышцы–связки.

Типы строения статодинамических мышц: а – одноперистая, б – двуперистая, в – многоперистая, 1 – сухожилия мышц, 2 – пучки мышечных волокон, 3 – сухожильные прослойки, 4 – анатомический поперечник, 5 – физиологический поперечник.

множество физиологических поперечников. По отношению к одному общему анатомическому поперечнику в мышце может оказаться 2, 3, 10 физиологических поперечников (1:2, 1:3, 1:10), что дает основание говорить о том, что статодинамические мышцы сильнее динамических.

Статодинамические мышцы выполняют в большей мере статическую функцию во время опоры, удерживая разогнутыми суставы при стоянии животного, когда под действием массы тела суставы конечностей стремятся согнуться. Вся мышца может быть пронизана сухожильным тяжем, который дает возможность во время статической работы выполнять роль связки, снимая нагрузку с мышечных волокон и становясь мышечным фиксатором (двуглавая мышца у лошадей). Для этих мышц характерна большая сила и значительная выносливость.

Статические мышцы могут развиться в результате большой статической нагрузки, падающей на них. Мышцы, подвергшиеся глубокой перестройке и почти полностью утратившие мышечные волокна, фактически превращается в связки, которые способны выполнять лишь статическую функцию. Чем ниже на теле расположены мышцы, тем более они статичны по структуре. Они выполняют большую статическую работу при стоянии и опоре конечности о почву во время движения, закрепляя суставы в определенном положении.

Характеристика мышц по действию.

Согласно функции каждая мышца обязательно имеет два пункта закрепления на костных рычагах - головкой и сухожильным окончанием - хвостом, или апоневрозом. В работе один из этих пунктов будет неподвижной точкой опоры - punctum fixum , второй - подвижной -punctum mobile. У большинства мышц, особенно конечностей, эти пункты меняются в зависимости от выполняемой функции и местонахождения точки опоры. Мышца, закрепленная на двух пунктах (голове и плече), может двигать головой, когда неподвижная точка опоры ее на плече, и, наоборот, будет двигать плечом, если во время движенияpunctum fixum этой мышцы будет на голове.

Мышцы могут действовать только на один или два сустава, но чаще они являются многосуставными. Каждая ось движения на конечностях обязательно имеет две группы мышц с противоположным действием.

При движении по одной оси обязательно будут мышцы-сгибатели -флексоры и разгибатели -экстензоры , в некоторых суставах возможно приведение -аддукция , отведение -абдукция или вращение -ротация , причем вращение в медиальную сторону называетсяпронацией , а вращение наружу в латеральную сторону -супинацией .

Выделяются еще мышцы - напрягатели фасций - тензоры . Но при этом обязательно надо помнить, что в зависимости от характера нагрузки одна и та же

многосуставная мышца может работать как флексор одного сустава или как экстензор другого сустава. Примером может быть двуглавая мышца плеча, которая может оказывать действие на два сустава - плечевой и локтевой (закрепляется на лопатке, перебрасывается через вершину плечевого сустава, проходит внутри угла локтевого сустава и закрепляется на лучевой кости). При висячей конечности punctum fixum у двуглавой мышцы плеча будет в области лопатки, в этом случае мышца тянет вперед, лучевую кость и локтевой сустав сгибает. При опоре конечности о почвуpunctum fixum находится в области конечного сухожилия на лучевой кости; мышца работает уже как экстензор плечевого сустава (удерживает плечевой сустав в разогнутом состоянии).

Если мышцы оказывают противоположное действие на сустав, они называются антагонистами . Если их действие осуществляется в одном направлении, они называются «сотоварищами» -синергистами . Все мышцы, сгибающие один и тот же сустав, будут синергистами, экстензоры этого сустава по отношению к флексорам будут антагонистами.

Вокруг естественных отверстий расположены мышцы–запиратели -сфинктеры , для которых характерно круговое направление мышечных волокон;констрикторы , или суживатели, которые также

относятся к типу круглых мышц, но имеют иную форму; дилататоры , или расширители, при сокращении открывают естественные отверстия.

По анатомическому строению мышцы делятся в зависимости от количества внутримышечных сухожильных прослоек и направления мышечных прослоек:

одноперистые - для них характерно отсутствие сухожильных прослоек и мышечные волокна присоединяются к сухожилию одной стороны;

двуперистые - для них характерно наличие одной сухожильной прослойки и мышечные волокна присоединяются к сухожилию с двух сторон;

многоперистые - для них характерно наличие двух и более сухожильных прослоек, в результате этого мышечные пучки сложно переплетаются и к сухожилию подходят с нескольких сторон.

Классификация мышц по форме

Среди огромного многообразия мышц по форме можно выделить условно следующие основные типы: 1) Длинные мышцы соответствуют длинным рычагам движения и поэтому встречаются главным образом на конечностях. Имеют веретенообразную форму, средняя часть называется брюшком, конец, соответствующий началу мышцы, - головкой, противоположный конец - хвостом. Сухожилие длинных мышц имеет форму ленты. Некоторые длинные мышцы начинаются несколькими головками (многоглавые)

на различных костях, что усиливает их опору.

2) Короткие мышцы находятся на тех участках тела, где размах движений невелик (между отдельными позвонками, между позвонками и ребрами и т.д.).

3) Плоские (широкие) мышцы располагаются преимущественно на туловище и поясах конечностей. Они имеют расширенное сухожилие, называемое апоневрозом. Плоские мышцы обладают не только двигательной функцией, но также опорной и защитной.

4) Встречаются также и другие формы мышц: квадратная ,круговая ,дельтовидная ,зубчатая ,трапециевидная ,веретеновидная и др.

ВСПОМОГАТЕЛЬНЫЕ ОРГАНЫ МЫШЦ

При работе мышц часто создаются условия, снижающие эффективность их работы, особенно на конечностях, когда направление мышечной силы при сокращении происходит параллельно направлению плеча рычага. (Самое выгодное действие мышечной силы тогда, когда она направлена под прямым углом к плечу рычага.) Однако недостаток этого параллелизма в работе мышц устраняется рядом дополнительных приспособлений. Так, например, в местах приложения силы кости имеют бугры, гребни. Под сухожилия подкладываются специальные косточки (или вправляются между сухожилиями). В местах сочленения кости утолщаются, отделяя мышцу от центра движения в суставе. Одновременно с эволюцией мышечной системы тела развиваются как неотъемлемая ее часть вспомогательные приспособления, улучшающие условия работы мышц и помогающие им. К ним относятся фасции, бурсы, синовиальные влагалища, сесамовидные косточки, специальные блоки.

Вспомогательные органы мышц:

А - фасции в области дистальной трети голени лошади (на поперечном разрезе), Б - удерживатели и синовиальные влагалища сухожилий мышц в области заплюсневого сустава лошади с медиальной поверхности, В - фиброзное и синовиальное влагалища на продольном и В" - поперечном срезах;

I - кожа, 2 - подкожная клетчатка, 3 - поверхностная фасция, 4 - глубокая фасция, 5 собственная фасция мышц, 6 - собственная фасция сухожилия (фиброзное влагалище), 7 - соединения поверхностной фасции с кожей, 8 - межфасциалъные соединения, 8 - сосудисто-нервный пучок, 9 - мышцы, 10 - кость, 11 - синовиальные влагалища, 12 - удерживатели разгибателей, 13 - удерживатели сгибателей, 14 - сухожилие;

а - париетальный и b - висцеральный листки синовиального влагалища, с - брыжейка сухожилия, d - места перехода париетального листка синовиального влагалища в его висцеральный листок, е - полость синовиального влагалища

Фасции.

Каждая мышца, группа мышц и вся мускулатура тела одеты специальными плотными фиброзными оболочками, называемыми фасциями - fasciae . Они плотно притягивают мышцы к скелету, фиксируют их положение, способствуя уточнению направления силы действия мышц и их сухожилий, поэтому хирурги называют их футлярами мышц. Фасции отграничивают мышцы друг от друга, создают опору для мышечного брюшка при его сокращении и устраняют трение мышц друг от друга. Фасции еще называют мягким скелетом (считают остатком перепончатого скелета предков - позвоночных). Они помогают и в опорной функции костного скелета - натяжение фасций при опоре снижает нагрузку на мышцы, смягчает ударную нагрузку. В этом случае фасции берут на себя амортизационную функцию. Они богаты рецепторами и сосудами, в связи с чем вместе с мышцами обеспечивают мышечно–суставное чувство. Весьма существенную роль играют в регенерационных процессах. Так, если при удалении пораженного хрящевого мениска в коленном суставе на его место вживить лоскут фасции, не потерявшей связь с основным ее пластом (сосудами и нервами), то при определенной тренировке через некоторое время на ее месте дифференцируется орган с выполнением функции мениска, работа сустава и конечности в целом восстанавливается. Таким образом, изменяя локальные условия биомеханической нагрузки на фасции, можно их использовать как источник ускоренной регенерации структур опорно–двигательного аппарата при аутопластике хрящевой и костной тканей в восстановительной и реконструктивной хирургии.

С возрастом фасциальные футляры утолщаются, делаются более прочными.

Под кожей туловище покрыто поверхностной фасцией и связано с ней рыхлой соединительной тканью. Поверхностная, или подкожная, фасция - fascia superficialis, s. subcutanea - отделяет кожу от поверхностных мышц. На конечностях она может иметь прикрепления на коже и костных выступах, что способствует через посредство сокращений подкожных мышц осуществлению сотрясений кожного покрова, как это имеет место у лошадей, когда они освобождаются от назойливых насекомых или при стряхивании приставшего к коже мусора.

На голове под кожей расположена поверхностная фасция головы – f. superficialis capitis , в которой заключены мышцы головы.

Шейная фасция – f. cervicalis лежит вентрально в области шеи и прикрывает трахею. Различают фасцию шеи и грудобрюшную фасцию. Каждая из них соединяется друг с другом дорсально вдоль надостистой и выйной связок и вентрально - по срединной линии живота - белой линии -linea alba.

Шейная фасция лежит вентрально, прикрывая трахею. Ее поверхностный лист закрепляется на каменистой части височной кости, подъязычной кости и крае крыла атланта. Она переходит в фасции глотки, гортани и околоушную. Затем идет вдоль длиннейшей мышцы головы, дает межмышечные перегородки в этой области и достигает лестничной мышцы, сливаясь с ее перимизием. Глубокая пластина этой фасции отделяет вентральные мышцы шеи от пищевода и трахеи, закрепляется на межпоперечных мышцах, впереди переходит на фасции головы, а каудально достигает первого ребра и грудины, следуя дальше как внутригрудная фасция.

С шейной фасцией связана шейная подкожная мышца - m. cutaneus colli . Она идет вдоль шеи, ближе к

ее вентральной поверхности и переходит на лицевую поверхность к мышцам рта и нижней губы. Грудопоясничная фасция – f. thoracolubalis лежит дорсально на туловище и закрепляется на остистых

отростках грудных и поясничных позвонков и маклоке. Фасция образует поверхностную и глубокую пластину. Поверхностная закрепляется на маклоке и остистых отростках позвонков поясничного и грудного отделов. В области холки она закрепляется на остистых и поперечных отростках и называется поперечно–остистой фасцией. На ней закрепляются мышцы, идущие на шею и к голове. Глубокая пластина расположена только на пояснице, закрепляется на поперечно–реберных отростках и дает начало некоторым брюшным мышцам.

Грудобрюшная фасция – f. thoracoabdominalis лежит латерально по бокам от грудной и брюшной полости и закрепляется вентрально по белой линии живота –linea alba .

С грудобрюшной поверхностной фасцией связана грудобрюшная, или кожная, мышца туловища - m. cutaneus trunci - довольно обширная по площади с продольно идущими волокнами. Расположена она по бокам от грудной и брюшной стенок. Каудально отдает пучки в коленную складку.

Поверхностная фасция грудной конечности – f. superficialis membri thoracici является продолжением грудобрюшной фасции. Она значительно утолщена в области запястья и формирует фиброзные влагалища для сухожилий мышц, которые здесь проходят.

Поверхностная фасция тазовой конечности – f. superficialis membri pelvini является продолжением грудопоясничной и значительно утолщена в области заплюсны.

Под поверхностной фасцией расположена глубокая, или собственно фасция – fascia profunda . Она окружает конкретные группы мышц–синергистов или отдельные мышцы и, прикрепляя их в определенном положении на костной основе, обеспечивает им оптимальные условия для самостоятельных сокращений и предотвращает их боковые смещения. В отдельных участках тела, где требуется более дифференцированное движение, от глубокой фасции отходят межмышечные связи и межмышечные перегородки, образующие обособленные фасциальные футляры для отдельных мышц, которые часто относят к собственным фасциям(fascia propria). Там, где требуется групповое усилие мышц, межмышечные перегородки отсутствуют и глубокая фасция, приобретая особенно мощное развитие, имеет четко выраженные тяжи. За счет местных утолщений глубокой фасции в области суставов образуются поперечные, или кольцевидной формы, перемычки: сухожильные дуги, удерживатели сухожилий мышц.

В области головы поверхностная фасция делится на следующие глубокие: Лобная фасция идет со лба на спинку носа; височная - по височной мышце; околоушно-жевательная покрывает околоушную слюнную железу и жевательную мышцу; щечная идет в области боковой стенки носа и щеки и подчелюстная - с вентральной стороны между телами нижней челюсти. Щечно-глоточная фасция идет с каудальной части щечной мышцы.

Внутригрудная фасция – f. endothoracica выстилает внутреннюю поверхность грудной полости. Поперечно–брюшная фасция – f. transversalis выстилает внутреннюю поверхность брюшной полости.Тазовая фасция – f. pelvis выстилает внутреннюю поверхность тазовой полости.

В области грудной конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: фасции лопатки, плеча, предплечья, кисти, пальцев.

В области тазовой конечности поверхностная фасция делится на следующие глубокие: ягодичную (покрывает область крупа), фасции бедра, голени, стопы, пальцев

Во время движения фасции играют важную роль в качестве приспособления для присасывания крови и лимфы из нижележащих органов. С мышечных брюшков фасции переходят на сухожилия, окружают их и закрепляются на костях, удерживая сухожилия в определенном положении. Такой фиброзный футляр в виде трубки, через которую проходят сухожилия, называется фиброзным влагалищем сухожилия - vagina fibrosa tendinis . Фасция в определенных местах может утолщаться, образуя лентообразные кольца вокруг сустава, притягивающие группу сухожилий, перебрасывающихся через него. Их еще называют кольцевыми связками. Эти связки особенно хорошо выражены в области запястья и заплюсны. В отдельных местах фасция является местом закрепления мышцы, которая ее напрягает,

В местах большого напряжения, особенно при статической работе, фасции утолщаются, волокна их приобретают различное направление, не только способствуя укреплению конечности, но и выполняя роль пружинящего, амортизационного приспособления.

Бурсы и синовиальные влагалища.

Для того чтобы предотвратить трение мышц, сухожилий или связок, смягчить их соприкосновение с другими органами (костью, кожей и т. д.), облегчить скольжение при больших размахах движения, между листами фасций образуются щели, выстланные оболочкой, выделяющей в образовавшуюся полость слизь или синовию, в зависимости от чего различают синовиальные и слизистые бурсы. Слизистые бурсы – bursa mucosa – (изолированные «мешочки»), образованные в уязвимых местах под связками, называются подсвязочными, под мышцами - подмышечными, под сухожилиями - подсухожильными, под кожей - подкожными. Полость их заполнена слизью и они могут быть постоянными или временными (мозоли).

Бурса, которая образуется за счет стенки капсулы сустава, благодаря чему ее полость сообщается с полостью сустава, называется синовиальной бурсой - bursa synovialis . Такие бурсы заполнены синовией и расположены главным образом в областях локтевого и коленного суставов, и их поражение угрожает суставу – воспаление этих бурс вследствие травмы может привести к артриту, поэтому в дифференциальной диагностике знание расположения и строении синовиальных бурс необходимо, оно определяет лечение и прогноз болезни.

Несколько сложнее построены синовиальные влагалища сухожилий –vagina synovialis tendinis , в которых проходят длинные сухожилия, перебрасываясь через запястный, заплюсневый и путовый суставы. Синовиальное влагалище сухожилий отличается от синовиальной сумки тем, что имеет гораздо большие размеры (длину, ширину) и двойную стенку. Оно полностью охватывает движущееся в нем сухожилие мышцы, вследствие этого синовиальное влагалище не только выполняет функцию бурсы, но и укрепляет положение сухожилия мышцы на значительном ее протяжении.

Подкожные бурсы лошади:

1 - подкожная затылочная бурса, 2 - подкожная париетальная бурса; 3 - подкожная скуловая бурса, 4 - подкожная бурса угла нижней челюсти; 5 - подкожная предгрудинная бурса; 6 - подкожная локтевая бурса; 7 - подкожная латеральная бурса локтевого сустава, 8 - подсвязочная бурса локтевого разгибателя запястья; 9 - подкожная бурса абдуктора первого пальца, 10 - медиальная подкожная бурса запястья; 11 - подкожная предкарпальная бурса; 12 - латеральная подкожная бурса; 13 - пальмарная (статарная) подкожная пальцевая бурса; 14 - подкожная бурса четвертой пястной кости; 15, 15" - медиальная и латеральная подкожные бурсы лодыжки; /6 - подкожная пяточная бурса; 17 - подкожная бурса большеберцовой шероховатости; 18, 18" - подфасциальная подкожная предколенная бурса; 19 - подкожная седалищная бурса; 20 - подкожная вертлужная бурса; 21 - подкожная бурса крестца; 22, 22" - подфасциальная подкожная бурса маклока; 23, 23" - подкожная подсвязочная бурса надостистой связки; 24 - подкожная предлопаточная бурса; 25, 25" - подсвязочные каудальная и краниальная бурсы выйной связки

Синовиальные влагалища образуются внутри фиброзных влагалищ, закрепляющих длинные сухожилия мышц при их прохождении через суставы. Внутри стенка фиброзного влагалища выстилается синовиальной оболочкой, образуя париетальный (наружный) лист этой оболочки. Сухожилие, проходящее через этот участок, тоже покрыто синовиальной оболочкой, еевисцеральным (внутренним) листом . Скольжение во время движения сухожилия происходит между двумя листками синовиальной оболочки и синовии, находящейся между этими листками. Два листка синовиальной оболочки связаны между собой тонкой двухслойной и короткой брыжейкой - переходом париентального листа в висцеральный. Синовиальное влагалище, таким образом, представляет собой тончайшую двухслойную замкнутую трубочку, между стенками которой находится синовиальная жидкость, способствующая скольжению в ней длинного сухожилия. При травмах в области суставов, где имеются синовиальные влагалища, приходится дифференцировать источники выделяющейся синовии, выясняя, вытекает она из сустава или синовиального влагалища.

Блоки и сесамовидные кости.

Способствуют улучшению условии работы мышц блоки и сесамовидные косточки. Блоки – trochlea – это определенной формы участки эпифизов трубчатых костей, через которые перекидываются мышцы. Они представляет собой костный выступ и желобок в нем, где проходит сухожилие мышц, благодаря чему сухожилия не смещаются в сторону и увеличивается рычаг приложения силы. Блоки образуются там, где требуется изменение направления действия мышцы. Они покрыты гиалиновым хрящом, улучшающим скольжение мышцы, здесь же нередко имеются синовиальные сумки или синовиальные влагалища. Блоки имеют плечевая и бедренная кости.

Сезамовидные кости – ossa sesamoidea – представляют собой костные образования, которые могут образовываться как внутри сухожилий мышц, так и в стенке капсулы сустава. Они формируются в области очень сильного напряжения мышц и обнаруживаются в толще сухожилий. Располагаются сесамовидные кости или на вершине сустава, или на выступающих краях сочленяющихся костей, или там, где требуется создать подобие мышечного блока, чтобы изменить направление усилий мышцы при ее сокращении. Они изменяют угол прикрепления мышц и тем самым улучшают условия их работы, уменьшая трение. Иногда их называют «окостеневшими участками сухожилий», но необходимо помнить, что они проходят только две стадии развития (соединительнотканную и костную).

Самая крупная сесамовидная кость - коленная чашечка - patella вправлена в сухожилия четырехглавой мышцы бедра и скользит по надмыщелкам бедренной кости. Более мелкие сесамовидные косточки расположены под сухожилиями пальцевых сгибателей с пальмарной и плантарной сторон путового (по две на каждый) сустава. Со стороны сустава эти косточки покрыты гиалиновым хрящом.

Скелетная мускулатура является одной из основных систем человеческого организма и представляет собой активное звено двигательного аппарата.

Скелетные мышцы осуществляют движения отдельных частей тела и перемещение человека в пространстве, а также принимают активное участие в работе внутренних органов. Всего в теле человека насчитывается порядка 600 мышц.

Классификация скелетных мышц

Скелетная мускулатура состоит из волокон нескольких основных типов:

• Медленные волокна. В них содержится большое количество белков миоглобина, связывающего кислород и являющегося своеобразным «дыхательным веществом» для мышц, аналогом гемоглобина для крови. Их называют «красными», так как они имеют темно-красный цвет. Эти волокна отвечают за поддержание позы. Переутомление в них наступает медленно из-за миоглобина и наличия митохондрий, а восстановление - быстро.

• Быстрые волокна. Способны быстро сокращаться длительное время без утомляемости. Отсутствие утомления объясняется повышенным содержанием митохондрий и образованием АТФ при помощи окислительного фосфорилирования. Число волокон в нейромоторной единице такой мышцы меньше, чем в предыдущей.

• Быстрые волокна с гликотическим окислением. В этих волокнах для образования АТФ используется гликолиз, в них меньше митохондрий. Мышцы с такими волокнами развиваются и сокращаются намного быстрее, но быстро утомляются. В них отсутствует белок миоглобин, в результате чего их называют «белыми».

Мышцы состоят из двигательных, или нейромоторных единиц. Часть мускулатуры, отвечающая за быстрые и точные движения, состоит из небольшого числа волокон. Мышцы, ответственные за поддержание позы, более массивны и могут содержать до нескольких тысяч таких волокон.

Основные типы мышц

В основном, все мышцы делятся на 3 типа:

• Синергисты. Предназначены для осуществления движения только в одном направлении.

• Антагонисты. Могут работать в разных направлениях.

• Многофункциональные мышцы. Воздействуют более чем на один определенный сустав. Могут придавать движениям крутящий момент.

Расположение волокон в мышцах

Волокна скелетной мускулатуры могут располагаться в мышцах:

• Параллельно растяжению. Так происходит, когда человек выполняет упражнения в быстром темпе, а уровень нагрузки при этом минимален.

• Перпендикулярно растяжению. В этом случае используются короткие сокращения при максимальной нагрузке.

Механизмы, регулирующие силу сокращения мышц

Сила сокращения волокон мускулатуры регулируется центральной нервной системой. При этом используется два разных механизма подбора моторных единиц:

• Для точных, координированных и тщательно рассчитанных движений во время занятий используются двигательные единицы, количество волокон в которых не превышает 30.

• Сильные и грубые движения используют мышцы с числом волокон от 100 и выше.

Чем больше человек прикладывает мышечной силы для выполнения того или иного упражнения, тем сильнее генерируемый импульс. Благодаря этому увеличивается задействованное число мышц и производится еще большая сила приложения.

Функции скелетных мышц человека

Скелетная мускулатура входит в состав опорно-двигательной системы человека. При этом скелетные мышцы призваны выполнять следующие функции:

• обеспечивать принятие и удержание определенной позы тела

• перемещать тело в пространстве;

• перемещать отдельные части человеческого тела относительно других частей;

• выделять тепло, обеспечивая терморегуляцию организма.

Свойства скелетных мышц

Скелетная мускулатура обладает следующими физическими свойствами:

• Возбудимость. Это состояние выражается в способности отвечать на действия раздражителей при помощи мембранного потенциала и ионной проводимости. Возбудителями могут быть медиаторы мотонейронов или миорелаксанты, которые действуют путем блокирования передачи нервного импульса. Также в лабораториях часто используются электростимуляторы.

• Проводимость. Позволяет проводить действие вглубь и вдоль мышечного волокна согласно Т-системе.

• Сократимость. Мышцы могут укорачиваться, а также увеличивать напряжение в условиях возбуждения.

• Эластичность. Мышечные волокна способны развивать напряжение во время растягивания.

Тонус скелетной мускулатуры

Скелетные мышцы не могут находиться в полностью расслабленном состоянии и сохраняют определенный уровень напряжения, который называется тонусом. Тонус выражается в поддержании упругости мышц в спокойном состоянии. Он сохраняется благодаря нервным импульсам, поступающим последовательно с большими интервалами и раздражающим разные волокна.

Вместе с тем человек как высокоорганизованное существо, способен регулировать тонус по своему желанию. Например, он может полностью расслабить или напрячь мышцы, а также выбирать уровень напряжения. Для этого ему не нужно выполнять какую-либо физическую работу.

Работа скелетной мускулатуры

Основная задача скелетной мускулатуры - мышечная работа. Она полностью соответствует физическому закону А = FS, в котором определяется количество энергии, которая была затрачена на перемещение тела в определенных условиях (с использованием силы). Также существует возможность работы в изотоническом режиме, при котором сокращение мышцы происходит без нагрузки на нее.

Кроме того, выделяется изотермический режим, во время которого в условиях максимальной нагрузки мышца не укорачивается. В таком случае химическая энергия преобразуется в тепловую. При работе в естественных условиях изотермическими называются сокращения в фиксированной позе, и динамическими - в активной.

Сила и работа не остаются постоянными и эффективность занятий постепенно снижается. Такое состояние называется утомлением. Наиболее утомителен статический режим. При его использовании мышечные волокна быстрее накапливают продукты, возникающие в процессе окисления (пировиноградная, а также молочная кислота). При этом нарушается ресинтез АТФ, отвечающий за энергообеспечение сокращений мышц. Кроме того, на степень физической утомляемости влияет степень умственного напряжения во время работы. Чем она выше, тем меньше утомляются мышцы.

Виды мышц

В настоящее время различаются следующие виды мышц:

• одноперистые, в которых мышечные пучки прикреплены с одной стороны сухожилия (такие, как сгибатели больших пальцев кистей);

• двуперистые, в которых пучки прикрепляются с двух сторон сухожилий (такие, как длинные сгибатели больших пальцев ног);

• многоперистые, в которых перистые группы примыкают к своим аналогам (такие, как дельтовидная мышца);

• треугольные, в которых пучки соединяются с разных направлений (височная мышца).

Кроме того, мышцы имеют разное количество головок и могут быть:

• двуглавыми;

• трехглавыми;

• четырехглавыми.

Скелетные мышцы выполняют много других функций. Например, могут обеспечить тканевое дыхание сердцу в экстренных случаях при помощи вещества оксимиоглобин (соединение кислорода и миоглобина). Поэтому развитие скелетных мышц является одной из основ спортивного и хорошего развитого тела человека, а также его здоровья.